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植物和动物商品生产中进行品种或品系间杂交,利用杂种优势的实践由来以久。杂种优势(heterosis)一词是Shull于1914年提出的,指的是杂种活力相对高出其亲本的现象。现代动植物育种中的杂种优势多为中亲杂种优势,即杂种性能均值与中亲均值的离差。20世纪30年代杂种玉米的成功问世,提升了育种家们对于杂交生产重要性的认识。目前杂种优势利用已经成为现代动植物商品生产的主导方式。 解释杂种优势遗传机理的经典学说主要有两个:显性学说和上位学说。前者认为杂种优势的产生是由于同座位等位基因间的互作;后者则将杂种优势现象归因于不同座位间的互作效应。近年来,人们注意到自然界存在大量的表型、生化或分子水平的遗传多态现象,这种遗传多态性似乎与群体的生活力和适应性优势存在相关。根据平衡多态理论,一个群体中,当所有的多态性基因型(不论是由于染色体变异或是基因突变所致)达到平衡时,就会产生杂种优势。换言之,如果带突变基因的杂合子在生活力上超过纯合子,即使该突变基因为有害基因,杂合优势在群体中也将保持一段时间。动植物杂种优势表现在生长、发育以及性能表现等诸多方面,涉及到基因之间,各种生理代谢之间的互作,因此仅仅依靠核基因组的杂合度来解释杂种优势的形成原因显然是不够的。除核基因组及其决定的性状外,有研究表明,叶绿体和线粒体互补性也参入了杂种优势的形成过程。除此以外,有关杂种优势的G×E互作效应在动植物杂交中也不乏研究报道。依据Lerner(1954)提出的遗传自平衡理论,杂合子抗逆环境变异的能力优于纯合子。 自人们认识杂种优势现象以来,动植物育种家和育种工作者们一直都在探索杂种优势的有效预测方法。早期评价杂交效果主要是依据杂交试验结果。——建立动物试验站评估杂交育种效果始于20世纪80年代。但是,由于动植物品种数目及其组合是如此之多,加之确定有效的杂交方案往往需要评估所有的经济性状以及包括所有纯种和支持某个特定杂交方案所需的多个代次的种用繁殖群体,因此,通过试验评估所有可能的杂交组合实际上是不可能的。Hen-derson(1948将Sprague和Tatum0 的模型修改后应用于估计一般配合力、特硅配合力和母本配合力以及性连锁效应。D卜kerson* *)进一步发展了杂优分析方法,用有限几个杂交效果参数预测杂种相对于亲本的优势,以及比较不同杂交方案的效果。。 一些研究报导了杂种优势与亲本间表型和遗传距离的相关性,结果发现,表型距离不能有效地预测杂种优势。ehwartz(1960)和Beckman(1964)在玉米杂种中发现存在”杂种酶”和”互补酶”,阐述了杂种优势与同工酶的关系,从此揭开了利用生化遗传标记预测杂种优势研究的序幕。但是,绝大多数的研究没有能够找到生化标记可作为预测杂种优势理想标记的证据。相反,研究却发现,生化标记遗传变异的丰富度有限;并且,酶型作为基因在代谢水平上的表现型,受制于基因的发育调控性表达,在不同时期会有所差异,因而不能有效地预测动植物的杂种优势水平。 分子生物学技术的发展,使得人们认识到了大量的基于DNA多态性的分子标记及其丰富的遗传变异,它们可以应用于辅助鉴定杂交亲本的选择以及预测杂种优势水平。杂种优势与分子标记间的关系也有了初步的研究报道。动植物基因组计划的成功实施、高密度遗传连锁图谱的构建,更为从分子水平认识和预测杂种优势提供了可能性。现有的研究结果表明,定位显著影响杂种优势和生活力的QTL在实践上是完全可能的。Stuber et al.(1992)发现了影响玉米杂种优势的数量性状座位(QTL八Mitchellolds*)用 Arabidopsis材料将一个影响生活力的超显性座位定位于1号染色体,该染色体区域纯合子的生活力比杂合子低50%;Xiao et al.(1998)在水稻材料中找到了若干个显著的 ·2· 吴晓林:用分子标记预测植物和动物杂种优势的研究 杂种优势 QTL座位。 本研究的目的在于综合植物、动物试验材料以及计算机模拟研究方法,探 讨分子标记与杂种性能(优势)间的相关性,从而提出用分子标记预测杂种优 势的有效方法与策略。 一、油莱《prassic p。)4x4完全双列杂交试验与RAPD分析 对油菜4x4完全双列杂交试验的杂交效果分析结果表明,芥酸含量基于 品种群体水平的直接遗传效应差异显著b<0.05入反映出杂交所用4个亲本群 体在芥酸含量上的遗传差异。芥酸含量的母本遗传效应和个体杂优效应均不 显著(p>0.05),说明该性状基本上是由共显性的核基因遗传决定,细胞质基因 (母本遗传)对于芥酸含量的影响不显著。花生烯酸的品种遗传效应显著b< 0.05L母本遗传效应不显著b>0.05),个体杂优效应则表现出较大的组合间差 异…<0.05L该结果支持花生烯酸含量为?