干旱半干旱区土壤碳酸钙积累对于油蒿表型可塑性的影响及其机理研究

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油蒿(Artemisia ordosica Krasch.)是我国西北地区沙地重要的建群种,广泛分布于库布齐沙漠、毛乌素沙地、腾格里沙漠、乌兰布和沙漠和甘肃河西走廊沙地,在沙漠及沙地的植被恢复中起着重要的作用。因而,油蒿群落是否稳定不但是一个重要的生产问题,而且是一个重要的学术问题。南开大学生态学实验室的前期研究显示,腾格里沙漠油蒿群落会被驼绒藜(Ceratoides arborescens)或者冷蒿(Artemisia frigida)群落所替代,并发现土壤碳酸钙的积累能够影响油蒿种群的密度。理论分析表明,如果土壤碳酸钙能够影响油蒿种群的密度,那么首先它就应该能够影响油蒿的大小和生物量,即土壤碳酸钙的积累能够影响油蒿的表型可塑性,但这需要实验来验证。本研究通过油蒿盆栽实验探讨了土壤碳酸钙积累对油蒿幼苗生长可塑性的抑制效应,分析了油蒿体内氮磷比对其相对生长率的影响;通过野外采样分析,探讨了土壤碳酸钙积累对油蒿植株体内RNA含量的影响,比较分析了干旱半干旱区土壤碳酸钙的含量和油蒿体内钙组分的变化以及不同地理区域油蒿钙组分的变化特征,以期综合分析土壤碳酸钙的积累对油蒿表型可塑性的抑制效应并试图阐明其可能的内在机制。通过研究,本文取得了以下四方面的研究结果:1.通过室内盆栽实验研究了油蒿幼苗对不同土壤碳酸钙水平的响应,探索了土壤中碳酸钙的积累对油蒿幼苗生长可塑性的抑制。结果表明,随着土壤碳酸钙水平的增加,油蒿幼苗的株高相对生长速率、根长以及根长相对生长速率均显著降低;油蒿幼苗根系的生长受到抑制。通过测定根系中全氮和全磷的含量,发现不施加碳酸钙处理的油蒿幼苗根系中的全氮含量显著高于施加碳酸钙的处理,且随着土壤中碳酸钙水平的增加,油蒿幼苗根系中全氮和全磷的含量均显著降低。回归分析显示,油蒿幼苗的根长相对生长率与根系氮磷比呈显著的对数负相关关系,与根磷含量呈显著的对数正相关关系。这一实验结果表明,土壤中碳酸钙的积累能够抑制油蒿幼苗的表型可塑性,且油蒿体内氮磷比的变化是其直接诱因。2.于自然生境中,选取内蒙古阿拉善地区具代表性的油蒿样地,采集油蒿植株及对应的土壤样品进行室内分析,测定油蒿叶片中RNA的含量及土壤中碳酸钙的含量。结果显示,随着沙丘固定程度的加大,土壤中碳酸钙的含量增加;同时,通过测定不同固定程度沙丘上油蒿叶片中的RNA含量,发现随着沙丘固定程度的增加,油蒿叶片中RNA的含量逐渐降低。回归分析表明,随着土壤碳酸钙含量的增加,油蒿叶片中RNA的含量减少。此研究结果印证了油蒿幼苗盆栽实验的结果。土壤中碳酸钙含量的增加能够限制磷的有效性,这也会影响植物体内RNA的含量。基于此原理,土壤碳酸钙之所以能对油蒿幼苗的生长产生抑制效应是由于土壤中碳酸钙的积累降低了磷的有效性,从而降低了油蒿幼苗体内的RNA的含量,进而影响了油蒿幼苗株高和根长的相对生长率,这些过程最终会影响到油蒿幼苗的表型可塑性。3.在内蒙古杭锦旗、乌审旗与阿拉善左旗以及宁夏盐池县和陕西榆林市榆阳区5个旗(县、区)采集油蒿植物样品,测定分析了油蒿植株的钙组分特征。结果表明,降水量较多的地区油蒿体内水溶性钙含量较多,降水量较少的地区油蒿体内盐酸溶性钙含量较高,降水条件较好的地区较高含量的水溶性钙主要存在于油蒿的叶中,而降水条件较差的地区较高含量的盐酸溶性钙主要存在于油蒿的根中。由于土壤碳酸钙含量的增加会增强固持土壤水分、降低土壤水分的有效性,使土壤水分条件变差,因而土壤碳酸钙含量的增加会限制植物体内水溶性钙的含量,从而影响油蒿的生长。因而,从另一个角度讲,植物钙组分的变化是影响油蒿表型可塑性的另一个间接原因。4.干旱区阿拉善和半干旱区榆林油蒿群落土壤碳酸钙和油蒿钙组分比较分析表明,阿拉善样地油蒿主根系分布的0-40cm内,土壤碳酸钙含量显著高于榆林样地;阿拉善样地衰老油蒿植株体内盐酸溶性钙含量显著高于成年油蒿植株,榆林样地成年油蒿植株盐酸溶性钙含量显著高于衰老油蒿植株,阿拉善样地较多的盐酸溶性钙主要存在于根系中,而榆林样地较多的盐酸溶性钙多存在于油蒿的叶片中,阿拉善样地油蒿根和茎中盐酸溶性钙含量显著高于榆林样地。显微观察结果表明,阿拉善样地油蒿植株根、茎、叶中都含有草酸钙晶体(柱晶、簇晶和针晶),尤以根和茎中为多。综上所述,土壤中碳酸钙的积累能够抑制油蒿的表型可塑性。油蒿体内氮磷比的变化是土壤碳酸钙抑制油蒿表型可塑性的直接原因,油蒿体内RNA的含量和钙组分的变化是影响油蒿表型可塑性的两个间接原因。
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