喀什补血草异型花柱的维持及其影响因素的研究

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异型花柱(heterostyly)是授基因控制的可遗传给后代的花柱多态现象,表现为在同一个居群中具有两种或三种花型。典型的异型花柱具有交互式雌雄异位、异型不亲和系统、柱头和花粉形态的附属多态性等特征。异型花柱被认为具有促进花粉准确传递、降低雌雄功能干扰、避免自花粉滞留等功能,被作为一种典型的繁育系统模式被广泛关注。其居群结构、花柱多态现象、花粉柱头形态的附属多态性和异型不亲和系统一直是进化生态学家研究的焦点问题。喀什补血草为白花丹科补血草属的多年生草本植物,我国仅在新疆有分布,前期调查显示该植物多在条件恶劣的干旱荒漠环境下,且零星分布。居群具二型花柱的部分特征,又不同于典型的二型花柱。为此,我们从居群结构、花部综合征、传粉者功能群及传粉效率、异型不亲和系统等方面进行了研究,以探讨喀什补血草异型花柱的维持及其相关的影响因素。研究结果如下:(1)KC居群由雌雄蕊具交互式对应关系的L,S型花以及雌雄蕊间距发生变化的PL,PS和H型花所在植株组成。其中,L与S型花,高位雌雄蕊交互性R_H为0.022,低位雌雄蕊交互性R_L为0.0113,低位性器官交互性高于高位器官交互性。按柱头高度划分,L,S型的花型频率比为1.35:1,而按花粉、柱头形态划分,居群中具L型花粉柱头形态的植株与具S型花粉柱头形态的植株的比例为1.21:1,符合1:1比例。(2)不同年份、不同生境的居群物候期有差异。所研究的KC居群4月底开花,花期较长(45d),居群水平上,单株开花不同步,单株水平上集中大量开花。晴朗天气,单花早上8:00点左右开放,持续1-2 d。每花序有3-7个单花,边开花边形成花芽。(3)喀什补血草的三种主要花型L,S和H在整花长、花冠开口直径、花萼长、花冠筒长等花部特征参数上没有显著差异。L,S花型的花粉外壁纹饰和柱头乳突大小具有二型性,S型花的柱头表面突起为乳突状,其花粉外壁纹饰多边形,网纹细密。而L型花柱头细胞为玉米粒状,花粉外壁纹饰为粗网状。(4)喀什补血草KC居群传粉昆虫包括短吻昆虫和长吻昆虫两类,不同类型的昆虫出现时期和访花频率有显著差异。盛花初期主要访花昆虫为食蚜蝇,访花频率为0.068±0.02次/花/h,中后期主要访花昆虫为隧蜂和蜂虻,访花频率分别为0.092±0.02次/花/h,0.92±0.07次/花/h。两类昆虫都能使L,S授粉,但长吻昆虫访花频率显著大于短吻昆虫,且能更均衡的给长短两类花型授粉。在短吻昆虫为主的盛花初、中期,高位器官之间花粉传递显著大于低位器官之间花粉传递,即居群存在不对称的花粉流。长吻昆虫为主要访花的时期,高位器官和低位器官之间有相似的花粉转移。在喀什补血草中昆虫种类、行为、访花频率对花粉转移及各花型的后代适合度具有重要影响。长吻昆虫是喀什补血草居群二态性维持的最有效的传粉昆虫。(5)喀什补血草具有严格的异型不亲和性。不同生境的居群结实率不同,但同一居群不同花型之间自然结实无显著差异,在KC居群中,开花中后期对应的自然结实率显著大于开花初期。人工自花授粉、型内授粉结实率均为0。H花型跟其他花型没有交互式雌雄异位,但其结实率跟其他型结实率无显著差异,在雌雄蕊高度缺乏交互性对应关系的情况下,花粉柱头形态的附属多态性可能促进了非选型交配,并维持了居群的花型频率。(6)喀什补血草不同生境及花期不同阶段结实率的差异性反映了环境因素对居群的巨大影响。所研究KC居群位于天山南坡的山脚下,花期的多风、干热天气导致了访花者少且不稳定,且长吻昆虫种类单一,成为居群繁殖适合度的最大制约因素,并有可能成为异型花柱演化的主要驱动力。
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