番茄是一种肉质浆果,营养价值和经济价值均较高,是世界上最重要的经济蔬菜之一。但是,番茄在破色期之后裂果严重,给储存、运输、生产和销售带来巨大困难,目前尚未找到有效解决方法。果实软化是影响裂果的一个重要因素,作为果实成熟的一项重要标志,果实软化的程度决定了果实的品质。果实软化过程中细胞壁最主要的变化是果胶物质的降解,果胶的减少使相邻细胞之间失去连接作用而彼此分离,最终软化果实。此外,我国南方地区大量土壤呈酸性,含有丰富金属离子,给人类的生产和生活带来较大危害。果胶天然携带多种带负电荷的官能团,能与周围环境中带正电荷的金属离子相结合。因此,提高果胶含量是解决番茄易裂果、不耐储运以及适应南方酸性土壤等问题的有效途径之一。但到目前为止,调控果胶生物学合成的许多核心问题仍亟待解决。因此,选择番茄作为对象进行果胶生物学合成过程中的调控研究十分必要。尿苷二磷酸-葡萄糖醛酸4-差向异构酶（UDP-D-glucuronic acid 4-epimerase,缩写为UGlcAE）可以催化尿苷二磷酸-葡萄糖醛酸（UDP-Glc A）与尿苷二磷酸-半乳糖醛酸（UDP-Gal A）之间的相互转换,是调控果胶生物合成的关键酶。到目前为止,UGlcAE基因的研究集中在基因表达、生理生化特性及酶学催化性质方面,未见其更深层次生物学功能研究,且该家族基因在茄科植物中的研究仍属空白。鉴于此,本文利用番茄为研究对象,在探明UGlcAE基因家族的系统进化和表达模式研究的基础上,探讨了UGlcAE1基因在番茄发育过程中的功能,解析了番茄UGlcAE1调控果胶影响果实软化的生理机制,为今后培育高果胶含量的番茄品种奠定理论基础。取得的主要研究结果如下:1.番茄UGlcAE基因家族的鉴定与系统进化分析UGlcAE家族包含6个亚家族,番茄中有9个UGlcAE家族成员,分为5个亚家族,分布在8条番茄染色体上。系统发生分析表明UGlcAE直系同源基因间的序列高度保守。9个番茄UGlcAE基因和6个拟南芥UGlcAE基因均为单外显子结构。拟南芥中的UGlcAE基因参与细胞组分、分子功能和生物进程,番茄中的UGlcAE基因只参与分子功能和生物进程。番茄UGlcAE基因家族成员氨基酸序列和启动子区域在进化过程中非常保守。番茄UGlcAE基因上游（0.5kb）的顺式作用元件中含有与激素相关3种,与胁迫相关5种,与发育相关的5种。根据顺式作用元件分析结果进行的IAA、GA和SA三种植物激素处理番茄的表达模式分析结果表明对这3种激素响应位点的预测相对可靠。随着番茄果实的成熟,其硬度逐渐降低,可溶性果胶（WSP）的含量早期呈上升趋势,在MG阶段达到最大值,之后下降。番茄果实发育过程中4个基因（UGlcAE1、UGlcAE1-like、UGlcAE5和UGlcAE6）的表达水平相对较高,其它5个基因的表达水平较低。2.UGlcAE1基因对果胶含量及其相关性状的影响构建UGlcAE1过表达载体,并筛选获得UGlcAE1基因过表达番茄植株。与野生型番茄相比,UGlcAE1基因过表达番茄中UGlcAE1的表达水平被显著升高。UGlcAE1的过表达可以显著提高番茄果实和组织中的果胶含量。并且,测定结果表明果胶主要存在于果实中,其它组织中的含量显著低于果实中的果胶含量。UGlcAE1过表达番茄果实的裂果率显著低于野生型,并且随着时间推移,裂果率改善情况有愈加明显的趋势。UGlcAE1的过表达也可以显著提升番茄果实的硬度。镉和铝离子对过表达植株地下部分中Sl UGlcAE1基因表达水平的抑制作用相较于对地上部分更为明显。此外,拟南芥UGlcAE1基因的突变能够显著降低果胶含量。UGlcAE1突变体植株的叶柄长和叶全长都显著小于野生型,但是,其萌发率、植株高、每棵植株的荚果数量以及荚果长度与野生型相比没有明显变化。低浓度的镉离子处理会使果胶含量增加,随着镉离子浓度的增加,促进作用逐渐减弱,变为抑制作用。3.转录组和代谢组联合分析UGlcAE1基因过表达对番茄果胶积累的影响转录组测序共检测到差异表达基因1620个,占总检测基因的4.75%。在这些基因中筛选到10个与果胶相关的基因,其中与果胶合成相关的基因1个,为Solyc02g087350.3（半乳糖醛基转移酶-like 10,表达水平升高）;与果胶降解相关的基因5个,分别为Solyc03g112170.1（果胶酶抑制剂-like,表达水平升高）、Solyc03g112970.1（果胶酶1-like,表达水平降低）、Solyc03g123630.4（果胶酶抑制剂U1前体,表达水平升高）、Solyc04g076650.2（鼠李半乳糖醛酸裂解酶B-like,表达水平降低）和Solyc12g096730.3（聚半乳糖醛酸酶,表达水平降低）;与果胶抗金属污染相关的基因1个,为Solyc01g005470.3（植物抗镉蛋白,表达水平升高）;与果胶参与构成细胞壁相关的基因2个,分别为Solyc07g065660.4（纤维素合成酶-like蛋白E1,表达水平升高）、Solyc09g072820.4（纤维素合成酶A催化亚基4,表达水平升高）;与果胶参与果实成熟相关的基因1个,为Solyc04g072160.3（成熟调节蛋白DDTFR8,表达水平升高）。UGlcAE1的过表达可能导致半乳糖醛基转移酶在果胶合成过程中催化作用的增强、鼠李半乳糖醛酸裂解酶和果胶酶及聚半乳糖醛酸酶等果胶分解酶活性的降低以及果胶酶抑制剂前体和果胶酶抑制剂活性的升高,最终引起果胶含量的增多。代谢组测序结果显示,正离子模式下测定到的代谢物有1094个,负离子模式下测定到的代谢物有708个,均为已知代谢物质。通过分析差异代谢物,共筛选到3种果胶合成相关的代谢物（尿苷二磷酸半乳糖、木酮糖和葡萄糖6-磷酸）,它们在UGlcAE1过表达番茄中分别减少了7.82%、11.76%和93.622%。结合转录组分析结果表明,UGlcAE1过表达会引起果胶合成过程中3种物质（尿苷二磷酸半乳糖、木酮糖和葡萄糖6-磷酸）的减少和1种编码酶（半乳糖醛基转移酶）的基因表达水平升高,推测是其共同作用导致了果胶合成的增多,从而引起果胶含量的升高。