OsHAP家族基因的功能研究和粒形基因GL3.2的图位克隆

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水稻是全球的主要粮食作物,地球上近一半的人以大米为主食。提高水稻产量是水稻生产和科学研究的目标。水稻开花是决定水稻生产的一个关键性状,它决定水稻品种的生态适应性,使水稻在合适条件下最大限度的利用温度和获得阳光。鉴定和利用开花相关基因是开展水稻设计育种的基本前提。目前,候选基因的关联分析在重要农艺性状的发掘方面有成功的应用。Ghd8是水稻HAP家族HAP3亚家族基因,它调控水稻的开花。为了鉴定水稻HAP基因在开花调控机制中的作用,我们对HAP家族基因在水稻核心种质和普通野生稻中的核酸多样性,以及HAP家族的扩张模式进行了分析;利用关联分析研究水稻HAP家族基因与水稻开花性状之间的关联性;通过转基因技术和突变体材料对水稻HAP家族中大部分基因进行功能验证。鉴于HAP复合体以三聚体形式存在的假设,进一步验证了HAP家族蛋白间的互作模式及其与Hd1,Ghd8的互作关系,研究结果如下:  通过相关网站搜索到35个水稻HAP家族的基因,利用529份世界水稻种质资源和107份普通野生稻对其进行核酸多样性分析,发现HAP家族基因的平均核酸多样性比整个水稻基因组的核酸多样性高。在籼稻和粳稻中,Fst值存在较大差异(高于0.25),表明HAP家族基因有很强的种群分化。OsHAP2E/2G,OsHAP2F/2H, OsHAP3D/3E,OsHAP3F/3I,OsHAP5A/5B和OsHAP5D/5E为区段复制而得,OsHAP3G和OsHAP3J为串联复制而得。利用529份世界水稻种质资源对HAP基因和水稻开花性状进行关联分析发现,仅有4个基因与开花相关,其中HAP2亚家族无基因与开花关联。通过对23个HAP家族基因的转基因或突变体植株的分析,结果发现包含已克隆的Ghd8在内,有4个HAP基因调控开花,其中有3个基因被关联到。HAP5与HAP2,HAP3亚家族成员之间形成三聚体,酵母双杂交实验结果表明:Ghd8分别与HAP2,HAP5亚家族的部分蛋白互作,且OsHAP5A和OsHAP5B都与Hd1蛋白互作,为研究OsHAP5B如何调控开花提供了方向,也为HAP5,Ghd8互作调控水稻开花的分子机制的研究提供了可能。  水稻粒形在自然界中存在广泛的变异,水稻粒形是人工选择的一个重要的农艺性状,它决定了水稻的外观品质和粒重。利用大粒品种“南洋占”和小粒品种“川7”为亲本的重组自交系群体定位到一个同时影响粒长与粒重的主效QTL。通过构建近等基因系,遗传分析及图位克隆,确定了候选基因GL3.2。将抑制川7基因型表达的RNAi-GL3.2转入川7品种中发现,RNAi转基因材料粒长为6.3 mm,比野生型川7材料的粒长(6.0mm)长0.3 mm。通过关联分析和测序发现,一个使转录提前终止的关键SNP导致了两种基因型粒长的差异。
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