新疆马先蒿属植物分类学研究——兼论甘肃马先蒿遗传多样性和分布格局

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马先蒿属(Pedicularis L.)为列当科(Orobanchaceae)中最大的属,约有600-800种。我国约352种,主要分布在西部地区。新疆分布的马先蒿属植物在种类和分布上尚未理清。长期以来,植物资源学家致力于对一些马先蒿属植物开展保护生物学研究以便开发利用其观赏价值和药用价值。然而,近年来青藏高原-天山阿尔泰山间断分布的甘肃马先蒿(P.kansuensis Maxim.)在新疆巴音布鲁克高寒草地以及青海的部分地区迅速蔓延,呈现入侵态势,严重影响了当地草地生态系统的稳定,并威胁到畜牧业发展。本研究从新疆马先蒿属植物的分类学研究入手,理清新疆马先蒿属植物种类与分布特征,随后针对快速蔓延的入侵性本土植物甘肃马先蒿,利用比较形态学和谱系地理学手段研究其遗传多样性和间断分布格局,以探明其在新疆巴音布鲁克草原快速蔓延的遗传基础,并探讨间断分布格局的形成原因。主要得到以下结果:  根据钟补求提出的马先蒿属系统,新疆马先蒿属植物共有31种,其中甘肃马先蒿、阿拉善马先蒿(P.alaschanica Maxim.)和沼生马先蒿(P.palustris L.)为新分布,另外3个种,阿氏马先蒿(P.albertii Regel)、新疆马先蒿(P.chorgossica Regel&Winkler)和麦氏马先蒿(P.maximoviczii Krassnow)初次拟定中文名。新疆分布的马先蒿属植物表现出如下特征:特有现象不明显;在新疆的水平分布与新疆境内主要山系相吻合,垂直分布海拔跨度较大,在900-5180m;与国外某些邻近地区联系较与国内邻近省区紧密,新疆天山-阿尔泰山地区在马先蒿属植物演化和迁移的过程中属于过渡区域。  通过对甘肃马先蒿不同蔓延危害程度的9个居群127个个体的14个表型性状变异研究发现:14个表型性状表现出一定程度的变异和高水平的表型多样性,叶相关性状以及花序平均变异系数均达到40%以上,表型多样性指数变幅在2.253-2.302;单个性状在居群间及居群内都表现出高水平的变异;部分表型性状(如叶和苞片相关性状)在蔓延居群与具蔓延倾向居群和非蔓延居群差异显著;具有某些对光竞争力强的性状的类群在蔓延危害居群中占主导地位。  通过两个叶绿体(chloroplast DNA,cpDNA)片段(rpl32-trnL和trnL-trnF)分析了甘肃马先蒿的遗传多样性及间断分布格局的形成原因。研究发现:抽提到的17个cpDNA单倍型(H1-H17)在青藏高原地区全部存在,而天山地区仅含有5个单倍型,除两个广布单倍型(H1和H2),其余都与青藏高原东北缘共享,且5个共享单倍型并未在系统树中出现在同一分支;整个分布区以及两个地理组都表现出高水平的遗传多样性(HT=0.882,HA=0.559),且青藏高原组明显高于天山组(HT=0.880 vs.HT=0.753);末次盛冰期(LGM,last glacial maximum)天山地区并没有检测到适应其生存的潜在分布区;居群间遗传分化相对较低,且遗传变异主要发生在居群内,并没有检查到明显的谱系地理结构。另外,在蔓延危害严重的巴音布鲁克居群中,两个广布单倍型占有较高比率,分别为36.36%和54.55%。  综合以上研究结果,我们得到以下结论:新疆天山-阿尔泰山在研究马先蒿属植物起源及迁移过程中不容忽视;甘肃马先蒿现代青藏高原-天山间断地理分布格局是末次冰盛期后由青藏高原东北缘长距离扩散的结果;甘肃马先蒿享有高水平的遗传多样性,对环境变化适应能力强,且其在新疆的快速蔓延可能是少数基因型基于竞争能力强的表型变异对生境变化的快速反应。该研究可为评估及预测甘肃马先蒿及其他类似类群在特定区域的危害潜力提供理论借鉴,同时可为青藏高原-天山阿尔泰山间断分布格局的形成提供参考。
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