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瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)是一单属科,只含瘤足蕨属Plagiogyria,呈亚洲热带亚热带和美洲亚热带间断分布,中国西南部山区为其分布中心。该属包含11个种,中国分布有8种。该属在孢粉学及化学成分等方面有一些研究,但在分子系统学方面没有系统的研究,只在探讨和其他科的系统发育关系中涉及到部分成员,对该属属内种间的系统关系及重要形态特征的演化还需要进一步的研究。在细胞分类学方面,目前只报道了7种瘤足蕨的染色体数目,还有4种的染色体数目处于空白。本论文通过居群取样,对瘤足蕨属开展了系统的细胞分类学和分子系统学研究。在细胞分类学方面,报道了8种国产瘤足蕨属植物的染色体数目、减数分裂过程及繁殖方式。在分子系统学方面,采集了国内外1 15个样品代表了 9个种,联合三个叶绿体DNA片段(rps4-trnS、trnL-F、rbcL-atpB)和一个核基因(gapCp)片段重建瘤足蕨属种间的系统发育关系,并探讨其关键形态性状的祖先状态和演化历程。根据其形态和分子证据对该属进行分组。主要研究结果如下:1、细胞分类学的研究8种国产瘤足蕨属植物的染色体数目如下:瘤足蕨P.adnata(Blume)Beddome n=66,耳形瘤足蕨P.stenoptera(Hance)Diels n=66,镰羽瘤足蕨P.falcata Copeland n=62(31Ⅱ+31Ⅰ),峨嵋瘤足蕨P.assurgens Christ n=66,密叶瘤足蕨 P.pycnophylla(Kunze)Mettenius n=66,灰背瘤足蕨 P.glauca(Blume)Mettenius n=66,华东瘤足蕨P.japonica Nakai n=66 和华中瘤足蕨 P.euphlebia(Kunze)Mettenius n=66。其中镰羽瘤足蕨n=62(31Ⅱ+31Ⅰ)、峨嵋瘤足蕨n=66和密叶瘤足蕨n=66的染色体数目为首次报道,其它5个种的染色体数目为新的细胞型。镰羽瘤足蕨虽然每个孢子囊的孢子数为64,但由于其孢子母细胞减数分裂Ⅰ终变期染色体配对行为显示为杂合三倍体,推断其为无融合生殖方式;其它种的孢子母细胞减数分裂的同源染色体两两正常配对,每个孢子囊的孢子数为64,且大小均匀,初步判断其为有性二倍体。瘤足蕨属具有三种染色体基数x=66,62,65,根据不同染色体基数种类的数量和分布,确认本属原始基数为x=66,而x=62,65是次生基数。该属染色体发生整倍性变异和非整倍性变异,染色体数目进化的趋势为下降性变异。2、分子系统学的研究1)瘤足蕨属内的种间关系可以总结为密叶瘤足蕨、灰背瘤足蕨和峨嵋瘤足蕨聚为一个大支,而瘤足蕨、华东瘤足蕨和华中瘤足蕨聚为一个大支,镰羽瘤足蕨聚在了一起,耳形瘤足蕨聚在了一起。2)广西大明山的样本03-006在外部形态上认为是镰羽瘤足蕨,但分子证据显示它与瘤足蕨聚在一起,所以它可能是瘤足蕨;日本的样本09-015和09-021可能是杂交种,其母本是瘤足蕨,结合形态学证据推测华东瘤足蕨和华中瘤足蕨各为其父本;广西莲花山的瘤足蕨可能是华中瘤足蕨和瘤足蕨的中间型;四川金佛山的华东瘤足蕨与瘤足蕨聚在了一起,从形态上看四川金佛山的样本08-008华东瘤足蕨顶生羽片与1-2的侧生羽片相连,是华东瘤足蕨和瘤足蕨羽片分裂的中间型。越南的样本P.sp(10-001)分子证据高度支持它与广东韶关的华东瘤足蕨聚在一起形成姐妹关系,推测P.sp是华东瘤足蕨。3)云南大理苍山的05-007样本在形态上认为是密叶瘤足蕨,但分子证据显示可能是灰背瘤足蕨,而且在外部形态中05-007样本的叶背颜色趋向于灰白色,和灰背瘤足蕨叶背颜色相近。菲律宾的样本P.sp(10-016)和P.sp(10-019)在分子证据中显示与灰背瘤足蕨聚为一支,推断这两个样本为同一物种均为灰背瘤足蕨。4)日本瘤足蕨与瘤足蕨亲缘关系较近。3、形态形状演化为了研究瘤足蕨属内各物种关键形态性状的祖先状态和演化历史,我们把一些间断且稳定的形状作为种间分类的关键形状。上述所得系统树,我们采用最大简约法对瘤足蕨属植物的6个关键形态形状进行了祖先状态重建,结果如下:对瘤足蕨属植株关键形态性状进行祖先状态重建:在不育叶裂类型中,“羽裂”是较原始的状态,“羽裂”和“羽状”分别独立演化了2次后,开始交叉演化;叶类型中“革质”是较原始的状态,“草质”至少独立演化了3次:叶柄横切面为“三角形和圆三角形”是较原始的状态,“椭圆”和“三角形和圆三角形”交叉演化,“梯形”独立演化了 1次,“方形”独立演化了 3次;维管束呈“V形”是较原始的状态,“U形”和“三个”的形状分别独立演化了3次和1次;多数羽片基部的着生方式的祖先状态不确定,“与叶轴贴合”和“基部楔形、圆或平截”这两种性状至少分别独立演化了 3次和4次,而在演化过程中开始有交叉演化的现象;叶背颜色中,“绿色”是较原始的状态,“灰色”性状至少独立演化了 3次,同时也显现出开始交叉演化现象,这可能与其生长环境和海拔有关。