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种-面积关系是群落生态学研究的核心内容之一,它描述了物种数量随着取样面积的增加而增加的规律,体现了群落内物种共存的方式,联系了不同尺度的生物多样性,是生物多样性尺度转换的重要依据。大量研究表明,种-面积关系具有显著的空间格局和气候梯度。然而,以往的研究仅仅利用分布区、植物图志资料或者整合分析来探讨种-面积关系的地理格局。采用统一的调查方法,开展种-面积关系的研究对于理解不同尺度问的物种共存与转换具有重要意义。中国陆地疆域辽阔,地形复杂多样,物种多样性丰富,为验证各种解释生物多样性形成及维持机制的假说提供了理想的场所。
通过在中国东部12处保存完好的森林植被(纬度跨度33度,18.7°-51.5°N)中设置32个巢式样方,调查其种-面积关系,本研究系统分析了幂函数种-面积关系的地理格局、控制因素及其形成机制。主要研究结果如下:
1、在常见的种-面积关系模型中,中国东部森林群落植物最符合幂函数种-面积关系。全部物种的幂函数种-面积关系的斜率(z值)随着纬度(R2=0.32,p<0.001)和海拔(R2=0.13,p=0.043)的增加而显著减小,纬度和海拔共同解释了全部物种z值变异的53.0%。不同生活型植物中,草本植物没有表现出显著的纬度格局,乔木和灌木物种的z值都随纬度的增加而显著降低(乔木:R2=0.39,p<0.001;灌木:R2=0.31,p<0.001),其中乔木z值的减少速率(1.5×10-2/°Lat)大于灌木(6.0×10-3/°Lat)。沿海拔梯度,乔木和草本植物的z值表现出显著的随海拔升高而减小的格局(乔木:R2=0.13,p=0.045;草本:R2=0.14,p=0.033);灌木物种z值的海拔梯度格局不显著。纬度和海拔总共解释了乔木、灌木和草本z值的60.6%,43.5%和28.3%,其中草本物种z值不存在显著的纬度格局。
2、全部物种z值与年均温(R2=0.56,p<0.001)及年降水(R2=0.14,p=0.038)有着显著的正相关关系,两者共解释了种-面积关系z值变异的56.6%。不同生活型中,乔木(R2=0.51,p<0.001)、灌木(R2=0.53,p<0.001)以及草本植物(R2=0.28,p<0.002)的z值均随着年均温的升高而显著增加,乔木的递增率最高(1.9×10-2),其次为灌木(8.4×10-3),草本最低(8.0×10-3)。z值与降水的关系并没有像与年均温的关系那样稳健,在不同生活型中有不同的表现。乔木z值与降水存在显著的正相关关系(R2=0.36,p<0.001),灌木和草本植物z值与降水并不显著相关。温度和降水分别解释了乔木、灌木和草本植物种一面积关系z值变异的的57.7%,58.3%和29.1%。温度对乔木和灌木物种z值变异的解释量远远高于降水,而降水对草本植物z值变异的解释量高于温度。温度、降水和生活型及其交瓦作用共解释了z值变异的55.5%,其中年均温的解释最最高(39.6%),生活型的解释量较低(3.67%),此时降水的解释量几乎为零。
3、群落结构对乔木种-面积关系具有显著的影响。z值随着物种丰富度的增加而显著增加,其关系符合对数函数(R2=0.71,p<0.01)。z值与个体密度之间不存在显著关系。种-空间分布对种-面积关系的影响为0.12±0.05%(随机种-空间分布、实际种-多度分布下种-面积曲线偏离实际种-面积曲线的比例)。在大多数样方中,种-空间的分布对种-面积关系具有正的影响,表明实际群落中,物种更倾向于聚集分布,而不是随机分布。种-多度分布对种-面积关系的影响为0.19±0.05%(随机种-空间分布、随机种-多度分布下种-面积曲线偏离随机种-空间分布、实际种-多度分布下种-面积曲线的比例)。在大多数样方中,种-多度分布对种-面积关系具有正的影响,表明种-多度分布总是比随机状态更加不均匀。物种丰富度、个体密度、种-多度分布和种-空间分布的总共解释了种-面积关系斜率(z值)变异的82.5%,其中物种丰富度单独解释了71.1%,种-多度分布解释了7.5%,种-空间分布的影响相对较小(1.6%),个体密度对种-面积关系没有显著影响。
4、所有样地的跨尺度种-面积关系都明显地分为三段:在小尺度(样方尺度),物种数随着面积的增加而快速增加;到了中尺度(区域尺度),物种数随面积增加而缓慢增加;在大尺度(大陆尺度),物种数随面积增加而快速增加,且和小尺度上的增加速率非常相似。在热量较高的南方地区,如尖峰岭、西双版纳、鼎湖山、哀牢山、神农架等,巢式样方拟合的幂函数种-面积关系往往高估了区域物种丰富度;在秦岭的低海拔样方中,幂函数种-面积关系预测的区域物种丰富度与实际值相当;而在秦岭以北的大部分样方中,除了长白山红松阔叶林和小兴安岭落叶松样方会高估大尺度上的物种丰富度之外,幂函数种-面积关系均低估了区域物种丰富度。