长豇豆种子和荚壁蔗糖代谢与转运途径的基因型差异及其对高温的反应

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种子和果实是农作物的主要产品器官,在全球农业生产中发挥着重要作用。据统计,世界粮食总产量的大约75%来自种子和果实。因此,研究种子和果实的生长发育及其互作将有助于进一步提高农作物的产量。长豇豆(Vigna unguiculata ssp. sesquipedalis (L.) Verd.)不同种质资源在种子和果实(荚壁)相对发育速度上存在较大的差异,不少品种虽然在丰产性、早熟性和抗逆性等方面具有明显优势,但由于其种子发育过快而造成鼓粒现象,严重影响豆荚产量和品质。因此,长豇豆是研究种子和果实发育及其互作的理想模式作物。本论文以长豇豆为材料,研究了基因型和高温对长豇豆种子和荚壁发育及其互作的影响,同时对其蔗糖代谢和转运途径进行了研究,以阐明基因型和高温影响长豇豆种子和荚壁发育平衡和鼓粒现象发生的生理生化机制。本文的主要研究结果与结论如下:(1)通过比较两种基因型长豇豆种子和荚壁的生长特性,我们发现长豇豆鼓粒程度和种子/豆荚比值之间呈极显著正相关关系(R2=0.775, P<0.01),这表明长豇豆鼓粒现象可能是由于种子发育过快或荚壁发育过慢或者两者兼而有之造成的。进一步研究发现,和不易鼓粒品种‘之121’相比,易鼓粒品种‘之豇282’在种子发育早期具有更多更大的细胞,这是造成其种子发育过快的细胞生物学原因。同时,易鼓粒品种‘之豇282’的荚壁细胞比不易鼓粒品种‘之121’更早结束细胞分裂和膨大进程,表现为其荚壁在豆荚发育的后期生长变慢。因此,长豇豆鼓粒现象是由早期种子发育过快和后期荚壁发育过慢共同造成的。(2)对种子蔗糖代谢和转运途径的研究,表明易鼓粒品种‘之豇282’种子在发育早期,比不易鼓粒品种‘之121’具有较高的种皮CWIN活性和较高的胚细胞分裂活性,这是其在早期具有更多细胞数目的生理原因。随后,由于易鼓粒品种‘之豇282’种皮CWIN舌性和胚己糖/蔗糖比值的快速下降导致其胚更早结束细胞分裂期和更早进入细胞膨大期,这是造成‘之豇282’胚细胞具有更大体积的重要原因。在种子发育的早期,两基因型长豇豆种皮中同化物运输均以以质外体途径为主。然而,在种子发育的后期,易鼓粒品种‘之豇282’仍以质外体途径为主,而不易鼓粒品种‘之121’则出现明显的共质体运输途径,推测同化物转运途径的变化可能与种子后期发育的调控有关。(3)对荚壁蔗糖代谢和转运途径的研究表明,与不易鼓粒品种‘之121’相比,易鼓粒品种‘之豇282’在豆荚发育的晚期其荚壁的INV和Sus活性快速下降导致荚壁细胞的分裂和膨大过程过早结束,从而阻碍荚壁后期的生长。易鼓粒品种‘之豇282’荚壁中的同化物转运在早期存在明显的共质体途径,到了后期该共质体途径消失,转而以质外体途径为主。不易鼓粒品种‘之121’自始至终均以质外体运输途径为主。(4)在高温条件下,‘之豇282’的种子早期发育受到促进而荚壁后期生长受到抑制,表现为种子/豆荚比值和鼓粒程度上升。长豇豆种子在发育早期具有较高的种皮CWIN活性和胚己糖/蔗糖比值,从而具有更高的细胞分裂活性和更多的细胞数目。随后,由于种皮CWIN活性和胚己糖/蔗糖比值的提前下降导致种子提前结束细胞分裂期而进入细胞膨大期。因此,长豇豆种子在发育早期具有更长豇豆种子在发育早期具有更多和更大的细胞是导致高温下种子发育加快的重要原因。在高温条件下,荚壁中主要蔗糖代谢酶Sus和VIN的活性在后期显著低于对照,这是导致其荚壁生长减缓的重要原因。
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