木菀属的系统发育与分类学研究

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小舌系(Ser.Albescentes Ling)是林镕于1985年建立,将其放在菊科(Asteraceae,Compositae)紫菀族(Astereae)紫菀亚族(Asterinae)紫菀属(Aster L.)正菀组(Sect.Orthomeris中。小舌系以我国西南部为分布中心,仅一个种延伸至印度、尼泊尔。先前的少量研究显示,该系是一个典型的自然单系群,应从紫菀属中分离出来,建立新的属。但是,这些研究涉及的小舌系植物类群较少,或采用的分子标记太少,尤其是对种下变种间、居群间、个体间的变异尚未涉及。因此,有必要对小舌系的系统发育和分类学开展深入细致的研究。   本研究通过对小舌系植物野外居群的观察和蜡叶标本的借阅、叶表皮气孔的研究、染色体核型分析和分子系统学研究,进一步评价小舌系的单系性及其在紫菀族中的系统地位;讨论线叶紫菀(Asterlavanduliifolius Hand.-Mazz.)与小舌紫菀间的基因流;在分类学处理上,将狭叶变种(Aster albescens(DC.) var.gracilior Hand.-Mazz.)、柳叶变种(Aster albescens(DC.) var.salignus Hand.-Mazz.)和腺点变种(Aster albescens(DC.)var.glandulousus Hand.-Mazz.)提升为种;在九寨沟新发现的一居群应为新变种小舌紫菀小叶变种(Aster albescensvar.Microphyllus W.P.Li),并根据形态学、细胞学和分子证据,进一步确认了三个新类群即短叶小舌(Aster brachyphyllus W.P.Li)、康定小舌(Aster kangdingensis W.P.Li)和小舌紫菀小叶变种。   1形态学研究   在对小舌系野外居群的观察和维也纳大学蜡叶标本借阅的基础上,对小舌系植物的形态特征进行了比较充分的研究,发现茎的质地、瘦果形态及脉数与狭义紫菀属其他植物有着非常大的差异,可以作为区别两者的稳定特征。而花序的排列方式、冠毛层数、瘦果以及叶下毛被情况等对于系下各种及种下各变种间具有较大的分类学价值。   2细胞学研究   对100余份移栽的小舌系活体材料和部分野外采集的成熟种子发芽后的实生苗进行了细胞学核型分析,结果表明:小舌系植物体细胞染色体基数为9,染色体数是18或36,即为二倍体和四倍体,小舌系染色体核型不对称参数比紫菀属的其他类群较高,支持将小舌系从紫菀属中分出。小舌紫菀原变种雅江居群、银鳞紫菀(Asterargyropholis Hand.-Mazz.)马尔康大郎足沟居群、银鳞紫菀小金居群、康定紫菀、小叶小舌变种的染色体数据为首次报道。   3分子生物学研究   对核糖体基因ITS、ETS序列以及叶绿体基因trnL-F、trnK序列进行了研究,其中小舌系大部分类群的分子资料均为首次报道。分别利用各序列及联合序列所建系统树显示,紫菀属是多系类群。在ITS、ETS、ITS和ETS联合序列以及trnL-F和trnK联合序列的四个系统树上,小舌系与紫菀属的其他类群不在一个分支下,而是小舌系组成一个独立的分支,形成一个单系类群;而且发现小舌系与紫菀族北美分支在各系统树上位置都较远,这否定了Nesom根据果实形态认为小舌系可能与北美紫菀族有亲缘关系的推测。研究结果还表明,小舌紫菀也不是单系类群,狭叶变种、柳叶变种和腺点变种并未与原变种构成一个分支。线叶紫菀的部分个体nrDNA呈现杂合状态,其克隆序列分别见于不同的分支:小舌紫菀分支和线叶紫菀分支。这证明,线叶紫菀与小舌紫菀之间发生了杂交,而且该植株位于线叶紫菀居群中,形态上与其它个体无明显差异,可推断此为渐渗杂交。而未知种小金二倍体居群的ITS和ETS克隆序列也见于2个不同分支,此结果有2种可能:同倍体杂交和渐渗杂交。这显示小舌系植物杂交后的致同进化显然很缓慢,即为不完全致同进化。据此进一步推断康定未知种和小舌紫菀狭叶变种均为同源四倍体,因为这些类群的ITS和ETS序列图谱套波罕见,这不能用致同进化导致序列均一来解释,而只能推测它们均为同源四倍体。   4分类学处理   小舌系在形态学上以木质茎、瘦果扁或多角形,被疏绢毛;细胞学上染色体核型不对称性系数较高;分子生物学结果也表明,小舌系在紫菀族中是独立于狭义紫菀属其他类群的一个分支。所有的这些证据都表明,小舌系与狭义紫菀属其他类群存在着明显的差异;基于以上三方面的证据,本研究认为应将小舌系从紫菀属中独立出来,给予它新属的地位,命名为木菀属(Fruticosaster)。   基于形态学、细胞学和分子证据,狭叶变种、柳叶变种和腺点变种应提升为种;支持发表新类群即短叶小舌、康定小舌和小舌紫菀小叶变种,而小金未知种的系统地位还不明确,则留待以后进一步研究。
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