理解自然界中物种与物种之间复杂的相互作用关系(species interaction),一直是生态学研究的核心内容之一。作为地球上分布最广泛的陆地生态系统之一,草地生态系统(grassland ecosystem)拥有重要而独特的生产和生态功能,是一种不可替代的自然资源。草地生态系统包含丰富的动物、植物和微生物多样性。这些处于相同或者不同营养级物种之间复杂的相互作用关系,是维系整个草地生态系统特征、功能和稳定性的重要基础。近年来,随着人类活动(human activity)对草地干扰的日益频繁,草地生态系统中各物种之间的互作关系变得愈加复杂,而这些种间互作导致的生态学后果也变得更难以预测。在世界范围内,大型草食动物的放牧活动(large herbivore grazing)是人类利用草地资源的重要方式之一。大型草食动物具有体型大、能量需求高以及聚集分布等特点,这些动物的活动可以对其它动植物的多度、分布以及互作关系产生潜在作用,并进而对草地生态群落结构和动态,以及整个生态系统的功能和过程产生影响。本研究在位于欧亚大陆东缘的松嫩草地上进行,以大型草食动物—绵羊(sheep)、无脊椎植食性昆虫—异爪蝗(Euchorthippus),以及节肢类捕食者—横纹金蛛(Argiope bruennichi)为研究对象。通过3个相对独立的实验,以野外取样与小型原位控制实验为手段,开展绵羊对异爪蝗密度的影响,异爪蝗采食对绵羊行为的影响,绵羊—异爪蝗互作对草地植物多样性影响以及放牧干扰如何调节蜘蛛—异爪蝗互作关系等一系列研究。这些研究不仅有助于进一步完善物种共存理论(species coexistence theory)以及食物网理论(food web theory),同时对生物多样性保护、科学管理草地生态系统以及维持草地生态功能和服务等方面具有实际的参考价值。本研究获得以下主要研究结论:(1)大型草食动物与植食性昆虫通过对不同植物类群(plant group)的选择性采食(selective foraging),使得两者产生间接的互惠关系(positive interaction)。此外,草食动物间的这种互惠作用还可以平衡各植物类群之间的竞争关系,有助于草地植物多样性的维持。本研究结论来自一个为期2年(2011-2012年)的短期绵羊放牧实验。研究结果表明,放牧活动显著提高异爪蝗的密度,并且这一趋势持续到实验结束。相反,异爪蝗对羊草(L.chinensis)的采食,并没有影响绵羊在6月和7月份对草地植被的访问次数以及采食时间。但是,异爪蝗的存在显著提高绵羊8月份(生长季高峰期)对草地植被的采食时间。绵羊与异爪蝗之间的这种互惠关系,主要是由这两种草食动物食性选择的差异所导致。在松嫩草地中,绵羊喜食含氮量高的杂类草(forb),尤其是蒿属植物(Artemisa),而很少采食优势种植物羊草。相反,异爪蝗喜食含氮量较低的羊草,极少采食杂类草。因此,放牧导致异爪蝗密度上升,主要是因为绵羊的采食降低了杂类草,尤其是蒿属植物的盖度,从而间接有利于异爪蝗对羊草的采食所致。同样,高密度异爪蝗对羊草的采食,反过来抑制羊草种群的生长扩展,从而间接有利于绵羊对植被冠层下植物的采食。此外,本研究还发现绵羊和异爪蝗食性选择的差异,可以平衡草食动物对各植物类群的压力,并有效维持草地植物多样性。需要指出的是,本研究仅仅关注2年的绵羊与异爪蝗互作对植物多样性的影响。在本研究中,短期高密度的异爪蝗对优势种植物-羊草的采食,一定程度减轻绵羊对杂类草采食所造成的植物多样性下降。但是,由于研究区域中异爪蝗的密度在年际间的波动较大,假如该地区长期维持较高的绵羊放牧活动,异爪蝗的存在是否依然可以有效地调节绵羊对植物群落的影响,值得未来研究的进一步关注。尽管如此,本研究结果表明,自然界草食动物之间的互惠关系要远比生态学家们之前想象的更为普遍。草食动物之间互惠关系的发生与否,以及这些互惠关系的强弱,很大程度取决于草食动物的密度以及生态系统的资源状况。草食动物间的互惠关系,可以调节草食动物对草地植物群落组成和结构的影响。(2)大型草食动物通过对植物群落组成和结构的改变,可以间接调节植物群落中其他动物的行为以及它们之间营养互作关系(trophicinteraction)的强度,从而对草地食物网的结构和动态产生影响。本研究结论来自一个连续3年(2010-2012年)的适度绵羊放牧实验。研究结果表明,绵羊放牧活动轻微降低植物的总盖度、总密度和平均高度,但处理之间的差异不显著。放牧提高羊草与其它禾草(othergrass)的盖度和密度,但处理间的差异也不显著。但是,放牧活动显著降低了绵羊喜食植物类群-杂类草的盖度、密度和高度。放牧导致植物群落组成和结构的上述变化,对横纹金蛛的织网行为(蜘蛛网的面积和高度)没有产生影响。相反,放牧活动导致的植物群落变化显著改变异爪蝗的行为特征。首先,放牧活动提高异爪蝗雌虫的采食时间。其次,放牧显著降低异爪蝗雄虫和雌虫的爬行频率,以及异爪蝗雄虫的跳跃频率。放牧活动导致的植被变化显著影响横纹金蛛对异爪蝗的捕食成功率:在放牧干扰后的植被中,横纹金蛛对雄性异爪蝗的捕食量(predation)出现明显的下降。但是,放牧并没有影响横纹金蛛对雌性异爪蝗的捕食量。我们把横纹金蛛对雄性异爪蝗捕食量的下降,归结于雄性异爪蝗跳跃频率的下降。在横纹金蛛存在的情况下,异爪蝗的跳跃是一种高风险的行为,因为其潜在增加异爪蝗遇到蜘蛛网的概率。在放牧处理中,异爪蝗跳跃频率的下降可能与该样地中杂类草盖度的降低有关。杂类草盖度的下降,使得异爪蝗喜食的禾草类植物的相对密度上升,从而减少了异爪蝗爬行和跳跃等搜寻食物的行为。本研究表明,大型草食动物作为陆地生态系统中一种重要的“生态系统工程师”(ecosystemengineer),其采食活动导致植物群落组成和结构的改变,不仅可以对植物群落中其它动物的行为产生影响,还可以潜在改变这些物种之间营养互作关系的形式和强度。本研究结果有助于生态学家深入理解“生态系统工程师”这一重要生态学概念。在草地管理方面,本研究结果表明,松嫩草地中绵羊放牧活动导致的植被群落变化可以降低蜘蛛对异爪蝗的捕食成功率,使得该草地生态系统中蝗虫种群爆发的风险上升。(3)植物地上立枯物(plantstandinglitter)的存在,可以显著改变大型草食动物对各植物类群的采食压力,并对植物的生长速率产生影响。本结论研究来自一个为期2年(2011-2012年)的放牧和羊草立枯物处理实验。研究结果表明,羊草立枯物的存在,可以减轻大型草食动物对羊草的采食,从而有利于羊草的生长。在无牧条件下,羊草立枯物对羊草的生长则没有影响。羊草立枯物的存在轻微提高绵羊对蒿属植物的采食频率,但处理之间的差异不显著。但无论是在放牧还是无牧条件下,去除羊草立枯物均显著提高蒿属植物的生长速率。此外,放牧活动显著提高异爪蝗的多度。放牧和羊草立枯物之间的交互作用显著影响异爪蝗多度:在放牧条件下,去除羊草立枯物显著降低异爪蝗的多度。在无牧条件下,羊草立枯物的存在对异爪蝗的多度没有显著影响。异爪蝗的多度随着蒿属植物盖度的上升而呈现显著的下降趋势,而异爪蝗的多度与羊草盖度之间则无显著关系。因此,本研究结果表明,植物立枯物可以影响大型草食动物的采食行为,从而间接调节大型草食动物对草地各植物类群生长以及以植食性昆虫的影响。植物立枯物是草地生态系统的重要组成部分,理解这些立枯物的生态作用,对生物多样性保护以及草地管理均具有重要意义。基于以上研究结果,本研究获得了对松嫩草地多物种之间互相作用关系机制及其生态学后果的深入理解和认识。本研究可对物种共存理论以及食物网理论提供一定程度的补充。首先,传统物种共存理论认为,自然界中的草食动物间只存在纯粹的竞争关系,因为这些草食动物利用相同的植物资源。本研究表明,草食动物之间,即使它们在体型大小和亲缘关系上相差甚远,其通过对植物群落中不同植物类群的选择性采食,可以对彼此产生互惠作用。因此,草食动物的选择性采食,可能是自然界中草食动物共存的一个重要机制。其次,传统的食物网理论认为,草食动物仅仅是自然生态系统中肉食类动物(carnivore)与初级生产者(primaryproducer)之间的连接节点(node)。但本研究表明,大型草食动物作为一种重要的“生态系统工程师”,其采食作用在改变生境特征后,会对其它动物的行为产生间接影响,进而改变这些物种之间的营养互作关系的强弱。因此,基于草食动物采食活动(或者非采食活动)可以改变生境特征并对其他物种间营养互作关系产生影响这一事实,草食动物不仅仅是食物网中一个简单的节点,其还是食物网动态过程,如上行效应(bottom-upeffect)与下行效应(top-downeffect)的潜在发起者(initiator)和调节者(mediator)。本研究结论对草地生态系统的科学管理具有一定的实践指导意义。首先,本研究结果强调适度放牧(appropriategrazing)的重要性,放牧压力的大小可能是决定草地生态系统多物种互作关系类型与强度的关键因素。适度放牧可以有效维持草地多营养级多物种之间稳定的互作关系,而无牧或者重度放牧(heavygrazing),则可能不利于草地生态系统结构和稳定性的维持。其次,本研究从侧面反映出草地生态系统中混合放牧(mixedgrazing)的重要性。虽然本研究发现松嫩草地中异爪蝗对羊草的采食可以一定程度减缓绵羊采食杂类草而对植物多样性造成的不利影响,但由于自然条件下异爪蝗的密度波动较大,其可能难以长期维持对羊草的采食压力。因此,该地区长期单一的绵羊放牧活动,会使得草地植物多样性下降的风险上升。在松嫩草地中,家畜牛具有较大的体型和较高的能量需求,其食性选择与异爪蝗高度相似,即均喜食优势种植物羊草。因此,松嫩草地的混合放牧—如在绵羊放牧区域对家畜牛的引入,将可以有效平衡绵羊采食对草地植物群落的影响,从而降低放牧导致植物多样性降低的风险。最后,本研究表明,放牧条件下松嫩草地中羊草立枯物的留存有助于羊草自身的生长。羊草作为松嫩草地中的优势植物,其生长状况很大程度上决定着该地区的植物生产力。因此,在该地区的放牧区域留存一定数量的地上立枯物,可以有效缓解绵羊放牧活动对于草地植物生产力的压力,从而有利于松嫩草地生态系统的稳定性。值得注意的是,放牧活动自身也会对草地植物立枯物的留存量产生影响。轻度和适度的放牧活动可以将草地立枯物维持在一个相对合理的水平。相反,长期重度放牧则会令草地立枯物积累量显著降低,不利于草地生态系统功能和服务的维持。