论文部分内容阅读
石斛属拥有1500个种,大部分因具有较高的观赏或药用价值而著名。目前,以整个石斛属专性C3、兼性CAM和专性CAM植物为研究对象而进行系统研究C3向CAM转变机理的报道未见。本研究在前期对大量石斛属野生种及品种鉴定和分类工作的基础上,以8个石斛属植物为材料,通过比较其在充分供水和干旱胁迫后的叶片气孔开闭变化；苹果酸、柠檬酸、碳水化合物及PEPC酶活等生理指标变化；结合其在充分供水条件下形态特征、叶片厚度、叶肉多浆指数,鉴定了它们的光合途径及其在C3/CAM转变过程中的变化机制。研究结果如下：(1)对7种石斛属植物的假鳞茎及叶片进行形态学观测,发现美花石斛叶片及假鳞茎均为肉质,叶片厚度为0.99mm,叶肉多浆指数Sm为2.55,表现为专性CAM植物特点。其它6种石斛叶片厚度为0.31-0.89mm,表现为非CAM植物特点,但金钗石斛、鼓槌石斛、以及春石斛1号叶片叶肉多浆指数Sm>1,春石斛4号品种Sm=0.91,可能属于C3/CAM中间型植物。(2)对5种石斛属植物叶片进行扫描电镜观测后发现,美花石斛的气孔长度、气孔密度最小,分别为20.17(μm)和45.44个/mm2鼓槌石斛叶片气孔密度最大,达到137.37个/mm2,从大到小依次为流苏石斛、金钗石斛、春石斛‘V4’；其中金钗石斛和春石斛‘V4’气孔长度及气孔密度非常接近。在充分供水和干旱胁迫后,金钗石斛、鼓槌石斛和春石斛‘V4’的气孔开闭状态发生改变,即从中午开放,夜间关闭转变为中午关闭,夜间开放；美花石斛表现为两种状态下都是中午气孔关闭,夜间开放；流苏石斛刚好相反。(3)对8种石斛属植物在充分供水和干旱胁迫后测定生理指标后发现,美花石斛和秋石斛‘索尼娅’在两种状态下苹果酸、碳水化合物早晚差值均很大,即表明两种状态下都在夜间积累苹果酸、消耗碳水化合物,白天相反；而金钗石斛、鼓槌石斛、春石斛‘V1’和春石斛‘V4’在两种状态下苹果酸含量、碳水化合物含量早晚差值发生显著性差异,表明干旱处理后这几种石斛在夜间积累苹果酸增加,且消耗更多的碳水化合物,因此推断这4种石斛属于C3/CAM中间型植物。8种石斛的柠檬酸含量很低,早晚差值不显著,表明在这几种石斛属植物中主要是苹果酸在C3/CAM转变中起作用。另外8种石斛中,Rubisco酶活远远大于PEPC、PPDK酶活；在干旱处理后,金钗石斛、鼓槌石斛、春石斛‘V1’、春石斛‘V4’以及秋石斛‘索尼娅’的PEPC酶活显著上升,但Rubisco、PPDK酶活变化并不明显。综上所述,通过比较几种石斛的形态特征、充分供水及干旱处理两种状态下气孔开闭转变情况,各项生理指标的转变,从而得出美花石斛、秋石斛‘索尼娅’为专性CAM植物；玫瑰石斛、流苏石斛为专性C3植物；金钗石斛、鼓槌石斛、春石斛‘V1’及春石斛‘V4’可能为C3/CAM中间型植物。本研究石斛属具有三种类型的植物的结果对于研究CAM的进化和生态重要性具有特别重要的意义。