【摘 要】
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脊椎动物中最大的一个类群---鱼类,是脊椎动物这个大家族分化的起点,分为软骨鱼纲和硬骨鱼纲,其中,硬骨鱼纲是包含最多物种的一个种类,大部分的现代鱼类都属于硬骨鱼纲。有两次全基因组复制事件发生在硬骨鱼分化形成之前的脊椎动物的祖先中,硬骨鱼分化之后,在硬骨鱼物种内又发生了一次全基因组复制事件。这几次全基因组复制给鱼类的进化提供了基础,同时在很多鱼类体内留下了复制基因。随着时间的推移,在复制基因的筛选与
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脊椎动物中最大的一个类群---鱼类,是脊椎动物这个大家族分化的起点,分为软骨鱼纲和硬骨鱼纲,其中,硬骨鱼纲是包含最多物种的一个种类,大部分的现代鱼类都属于硬骨鱼纲。有两次全基因组复制事件发生在硬骨鱼分化形成之前的脊椎动物的祖先中,硬骨鱼分化之后,在硬骨鱼物种内又发生了一次全基因组复制事件。这几次全基因组复制给鱼类的进化提供了基础,同时在很多鱼类体内留下了复制基因。随着时间的推移,在复制基因的筛选与保留机制下,有些物种失去了复制基因,而保留复制基因的物种中,有一部分基因拷贝失去了原有的功能。失去原有功能的原因多种多样,有的基因产生了亚功能化,有的则为了避免进化过程中有害突变的累积而被非功能化。鱼类的短波长敏感视蛋白(SWS1Short Wavelength Sensitive)基因也受到重复基因的影响,该基因负责鱼类的紫外光敏感性,正常情况下,该基因编码产生的视蛋白对波长为360nm左右的光敏感,掌管着脊椎动物的紫外视觉。视觉是脊椎动物的重要感官功能之一,对脊椎动物的各种生命活动都有着重要意义。脊椎动物在起源与分化的早期拥有紫外视觉,随着物种的分化不断产生,适应生存的能力和习性在进化过程中一直受到强化、保留,而不重要的或者有害的功能则逐渐退化,一些动物,例如人类,逐渐失去了紫外视觉。然而在鱼类中,这种紫外视觉在许多浅水区生活的鱼类身上都得到保留,有的鱼类甚至拥有两个能够编码紫外敏感视蛋白的SWS1基因,这些复制基因究竟对鱼类紫外视觉的适应性进化产生哪些影响目前还鲜有报道。在本研究中,我们根据包括鱼类在内的147个脊椎动物的SWS1序列和物种间进化关系重建了鱼类祖先的SWS1序列,从中选取4个比较有代表性的祖先序列进行体外表达。同时我们还选择了4种含有复制基因的现代鱼类物种及两种比较古老的现代鱼类物种的SWS1基因进行体外表达,并将这些基因所编码的视觉蛋白通过紫外分光光度计法进行体外功能验证。通过实验我们发现,在杂色鳉(Cyprinodon variegate)和斑点雀鳝(Lepisosteus oculatus)的SWS1基因的两个拷贝中,各有一个拷贝所编码的蛋白没有明显可读的最大吸收峰,另一个拷贝的紫外敏感功能正常(杂色鳉SWS1视蛋白最大吸收波长为358nm;斑点雀鳝SWS1视蛋白最大吸收波长为351nm);而香鱼(Plecoglossus altivelis)和遮目鱼(Chanos chanos)SWS1视蛋白的两个拷贝则都具有紫外光敏感性,并且它们的功能发生了分化(香鱼SWS1-1视蛋白最大吸收波长355nm;香鱼SWS1-2视蛋白最大吸收波长350nm;遮目鱼SWS1-1视蛋白最大吸收波长355nm;遮目鱼SWS1-2视蛋白最大吸收波长366nm)。拥有一个SWS1基因拷贝的物种只拥有紫外视觉,而拥有两个SWS1基因拷贝的鱼类可能拥有更为高级的紫外色觉。SWS1复制基因的功能演化为假基因化以及功能分化模型均提供了新的实例支撑。这种不同程度的视蛋白功能的保留可能是由于鱼类的生活环境与习性的不同导致的,但是就我们的研究看来,并不存在一个能够决定视蛋白基因功能保留与否的环境或习性因素,这些鱼类应该是在各自的生活环境中逐渐形成了现在的基因型。同时,通过对鱼类祖先和现代鱼类物种的SWS1视蛋白体外功能验证的结果进行对比,我们发现在大部分时间内,SWS1基因都伴随着鱼类的进化过程。SWS1基因是保守性较高的基因,这意味着对于鱼类来说,紫外视觉是一项很重要的感官功能,对鱼类紫外视觉的研究任重而道远。
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