游蛇和蝮蛇视觉的适应性进化

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蛇类的眼睛大小影响其视觉功能,并因环境的选择压力而改变。本文通过对51个属,66个种的839号游蛇标本和所有24个属,59个种的167号蝮蛇标本的形态学观察,研究其眼睛大小与生境、活动节律和系统发育的关系。结果表明:影响眼睛大小的因素主要是活动节律和生境,眼睛大小、生境和活动节律在属间与系统发育的相关性较小;昼行性的树栖游蛇绝对眼睛直径显著大于其它蛇类,夜行性的穴居游蛇眼睛的绝对大小显著小于其它蛇类,除了夜行性的陆栖游蛇眼睛相对大小显著大于穴居蛇类,其它物种的相对眼睛大小都没有显著差异;无论是相对大小还是绝对大小,昼行性游蛇眼睛直径都显著大于夜行性蛇类;蝮蛇眼睛大小变化的规律与游蛇并不完全一致,无论是不同生境还是不同活动节律的蝮蛇相对眼睛大小都没有显著差异,只有某些绝对大小差异达到了显著性水平。可能是由于蝮蛇多了红外觉这种感觉方式,因此即使同样是游蛇超科的蛇类,由于感受方式种类的不同,适应光环境的策略不同,眼睛的大小会有不一样的变化。蛇类的感觉方式比较多样,有视觉、红外觉、震动觉、化学感受和触觉等,不同感觉方式的补偿作用在形态学上是很难验证的,但是由于蝮蛇的红外感受器—颊窝形态上容易测量,而且行为学研究也显示蝮蛇的视觉与红外觉存在补偿关系,因此给我们提供了研究其它感受系统对视觉补偿在形态学上体现的条件。  本文通过对蝮亚科所有24属,59个种的167号标本的形态学测量,探讨蝮蛇眼睛和颊窝是否存在形态学上的补偿关系及其是否受颊窝朝向、生态习性和系统发育的影响。结果表明陆栖蝮蛇的眼睛和颊窝存在形态上的补偿关系,树栖蝮蛇在去掉一个边缘值后负相关达到了边缘性显著。眼睛与颊窝的补偿关系,与其生境相关,还受颊窝开口朝向的影响,但是在属水平上与系统发育的相关性较小,在属内则表现的比较复杂。我们的结果证实了两个相互关联并存在补偿作用的感觉系统,其形态上也可能存在补偿关系。视蛋白主要进化选择压力是生境的光谱范围和光强,不同生活环境和活动节律的蛇类生境中的光强度和光谱范围差异很大,其适应光环境的策略也各不相同。本文通过研究15种不同生境、活动节律的游蛇和蝮蛇的3种视蛋白编码基因LWS、SWS1和RH1序列,分析其进化速率,探索游蛇和蝮蛇视蛋白的适应性进化。结果表明opsin基因在蛇类的不同支系上进化速率不一致,而且三种opsin基因在同一物种中也分别有不同的进化速率,如夜行性小眼睛的赤链蛇Dinodonrufozonatum LWS和RH1基因都发生了正选择,而其它夜行性的物种,如有颊窝的福建竹叶青蛇Trimeresurus stejnegeri、大眼睛的中国钝头蛇Pareas chinensis视蛋白基因保守的多。另外,半水栖的赤链华游蛇Sinonatrix annularis的SWS1基因发生了选择压力的减弱,这跟半水栖的哺乳动物有些类似。结果证实,游蛇和蝮蛇适应暗光环境的策略各不相同,可以通过其它感觉系统的补偿减弱视觉的选择压力,可以通过增大眼睛直径的方式来提高视网膜进光量和成像距离,还可以使视蛋白的功能改变,这几种方式还可能同时在起作用。
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