实验检验相似性限制假说和生境过滤假说

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相似性限制假说(Limiting similarity hypothesis)和生境过滤假说(Habitat filtering hypothesis)一直是群落生态学研究的重要内容。相似性限制假说认为种间竞争强度很大程度上依赖于种间相似度,共存物种间必须存在一定的相似性限制,以避免过于激烈的种间竞争而导致种间竞争排斥。生境过滤假说则认为在某一类型的生境内,只可能存在适应该环境的物种,环境决定着区域物种库中哪些物种可以进入并留存在该环境中。对这两大假说的深入探究,将有助于缓解日益严重的物种多样性丧失问题,并对濒危和稀有物种的保护、自然群落的恢复以及外来物种的防治等具有重要意义。特别是近十年来随着群落谱系生态学和功能特征生态学的发展,这两大假说已成为当今群落生态学的研究热点和焦点之一。相似性限制假说的核心假设为种间竞争强度与种间相似程度成正比,与种间谱系距离成反比;即物种间相似程度越高,种间谱系距离越近,则竞争排斥越激烈。但一些研究证据表明,这种关系在自然群落中可能较弱或者没有,甚至相反。同样近期的相关研究也指出,生境过滤对群落构建的影响可能没有之前认为的那么强烈,而且会因其他生态过程的干扰,生境过滤假说的两大推论(即不同生境中物种组成相似性会降低和同一生境中物种组成相似性会逐渐增加)可能无法被观测到。因此不能依据这两大推论来检验自然群落中生境过滤是否会对群落的构建产生显著影响。鉴于相似性限制假说和生境过滤假说在物种共存理论中的重要性和上述存在的问题,本研究期望通过野外半控制的木本植物幼苗实验和一年生草本实验,定期监测植物群落结构变化,以此检验以下3个基本问题:(1) 种间竞争强度和种间谱系距离是否具有显著负相关性?(2) 不同类型的生境过滤是否会显著增加群落间物种组成差异?(3) 同一类型的生境过滤是否会显著降低群落间物种组成差异?本研究中,木本植物幼苗实验设置在浙江省宁波市天童国家野外观测站附近。实验选取了该地区常见的6个林冠层物种(青冈(Cyclobalanopsis glauca)、米槠(Castanopsis carlesii)、香樟(Cinnamomum camphora)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、枫香(Liquidambar formosana)和石栎(Lithocarpus glaber))作为研究对象,通过两两幼苗竞争实验,计算种间竞争强度与种间相似性的关系,以此来检验第一个基本问题。其中种间竞争强度基于实验个体的基径、株高和生物量指标计算;种间相似程度则由种间谱系距离近似代替。一年生草本植物群落实验设置在广东省肇庆市黑石顶自然保护区附近,以当地自然草本植物群落为实验对象,通过黑色遮荫网设置4类不同光照处理来构建环境过滤梯度,计算不同遮光条件下群落组成相似性的变化来检验第二和第三两个基本问题。通过近2年的实验观察和对实验结果的统计分析,本研究得到以下主要结论:1、在对6种林冠层植物物种的两两幼苗竞争实验中,除竞争能力最强的物种(枫香和香樟)外,其余实验物种间的竞争强度随着物种间谱系距离的增加而显著增加。该结论与相似性限制假说的核心假设相反,但与Mayfield提出的新的物种共存理论预测一致。通过进一步分析,该实验结果可能主要由于种间幼苗株高差异引起的种间竞争能力差异导致。2、处在不同遮光处理下的草本植物群落,其最终群落间物种组成差异比遮光处理前有显著的增加,而且群落间光照强度差异越大,其群落间物种组成差异增加越多。因此不同类型的生境过滤的确会显著增加群落间物种组成差异,符合生境过滤假说有关不同生境类型下群落结构变化的推论。3、处在相同遮光处理下的草本植物群落,其最终的群落间物种组成差异比遮光前也有显著增加。该结果与生境过滤假说对相同生境类型下群落结构的变化预测相反,即相同的环境过滤并不一定能增加群落间的相似性。进一步的数据分析显示,群落间较大的初始物种组成差异可能是造成草本植物群落间差异增加的重要原因。综上所述,本研究关注的相似性限制假说和生境过滤假说的三个基本问题中,仅有一个被证实,而其他两个问题均得到了与经典期望相反的结果。这一方面暗示着自然群落的构建机制可能比相似性限制假说和生境过滤假说描述的要复杂得多,仍有一些重要的影响因素(如种间竞争能力差异和初始物种组成差异)需要仔细考虑;另一方面也强调了野外半控制实验对于检验生态学假说的重要性。这种野外半控制实验,能较大限度上排除其他非研究因素的干扰,同时也能较好得模拟自然群落中物种的生存环境。当然,由于实验条件的限制,本研究的实验结果可能仅适用于特定生活史阶段的个别植物群落,但其结果与理论预测的不一致性值得我们再次深入思考相似性限制假说和生境过滤假说的适用范围及其在群落构建机制中的重要性。
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