外源多胺对黄瓜幼苗盐胁迫生理响应的影响

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设施栽培过程中,肥料的不合理使用、设施土壤特殊的水分运动形式及其盐分积累的不均匀性等因素导致土壤严重盐渍化,造成设施栽培作物根际受到盐胁迫伤害,最终导致其生长和产量的下降。多胺(Polyamines,PA)是生物体代谢过程中产生的一类具有强烈生物活性的低分子量脂肪族含氮碱,许多研究表明PA在植物抗逆境胁迫中发挥着重要作用,有关外源亚精胺(Spmidine,Spd)缓解植物逆境胁迫伤害已经进行了系统的研究,从分子生物学角度研究发现外源(Putrecine,Put)可显著提高逆境胁迫植物光合器官的光合效率,缓解逆境胁迫对植物的伤害,但有关Put在植物逆境胁迫下所发挥的生理调节功能存在很大争议。本文以耐盐性具有明显差异的两个黄瓜(Cucumis sativus L.)品种(耐盐性较强的‘长春密刺’和耐盐性较弱的‘津春2号’)为试材,采用营养液水培法,通过在营养液中添加NaCl,结合叶面喷施外源Spd、Put和D-Arg,重点研究了外源Put对盐胁迫下黄瓜植株生长、光合及叶绿素荧光参数、氮代谢、多胺代谢、活性氧代谢及质子泵活性和基因表达的影响,探讨了外源Put在提高黄瓜植株耐盐性中发挥的生理调节功能。主要研究结果如下:1.NaCl处理抑制了黄瓜幼苗的正常生长:干鲜重、Pn、Gs、Tr、Ci盐处理后下降,而WUE升高;Fv’/Fm’、qP、ΦPSⅡ盐处理后下降,NPQ升高,Fv/Fm则未受到盐胁迫处理的影响,表明盐胁迫下,植物光合速率的降低受到气孔与非气孔限制影响。2.NaCl处理降低了两品种黄瓜幼苗叶片和根系中N03--N、可溶性蛋白含量,提高了Pro和NH4+-N含量及NR和GS活性;NaCl处理降低了两品种幼苗叶片和根系中游离态和结合态Put、Spd和Spm含量及(游离态Spd+游离态Spm)/游离态Put比值,提高了DAO和PAO活性。与盐敏感型‘津春2号’相比,较耐盐‘长春密刺’叶片和根系游离态Put、Spd,结合态Put、Spd、Spm含量,PAO活性升高幅度较大。表明盐胁迫下植物体内PAs含量的增加,尤其是结合态PAs含量的增加利于植物防御盐胁迫伤害。3.NaCl处理提高了两品种幼苗叶片和根系中SOD、POD、CAT活性,提高了AsA、DHA、GSH、GSSG含量及AsA/DHA和GSH/GSSG比值,APX、GR、DHAR活性、O2-·产生速率、H2O2和MDA含量显著升高。与盐敏感型‘津春2号’相比,较耐盐‘长春密刺’叶片和根SOD、POD、CAT、APX、GR和DHAR活性,AsA和GSH含量,AsA/DHA和GSH/GSSG比值升高幅度较大;O2-·产生速率、H2O2、MDA、DHA和GSSG含量升高幅度较小。表明盐胁迫下植物体内抗氧化酶及抗氧化剂含量的升高有利于增强植物的耐逆境胁迫能力。4.根施0.1 mmol·L-1的Spd增强了盐胁迫下黄瓜幼苗光合能力,Pn、Gs、Tr值增大;Spd提高了盐胁迫黄瓜幼苗SOD、POD、CAT活性,降低了027产生速率,减缓了ROS对植物的胁迫伤害;Spd抑制了盐胁迫对黄瓜幼苗的氨毒害。表明,Spd部分参与了活性氧代谢与氮代谢,减少活性氧与氨毒害对植物造成的伤害。5.盐胁迫下,叶面喷施低浓度Put(0.1-15mmol·L-1)可以缓解盐胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制:株高、生物积累量、Pn显著升高,叶片和根系MDA含量和电解质渗漏率显著下降,以10mmol·L-1put处理效果最好;而高浓度Put(20-30mmol·L-1)处理则有抑制效应。6.Put参与盐胁迫下黄瓜幼苗光合作用和氮素代谢:外源Put减小了盐胁迫下Pn、Fv’/Fm’、ΦPSⅡ和qP的下降及NPQ的上升幅度,增大了Ci的下降幅度,而对Gs、Tr和Fv/Fm没有影响,表明Put通过增强植物PSⅡ光化学效率来缓解盐胁迫伤害。外源Put处理显著缓解了盐胁迫下两个黄瓜品种体内NO3--N、可溶性蛋白含量的下降幅度,减少了盐胁迫下NH4+-N的大量积累,表明Put可部分参与氮素代谢,减少毒害物质的积累从而减缓胁迫伤害。7.Put参与盐胁迫下黄瓜幼苗多胺代谢的调节:外源Put处理进一步提高了游离态和结合态Put、Spd和Spm含量,尤其是结合态PA含量,显著降低了盐胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系中PAO、DAO活性,表明外源Put通过增强游离态多胺向结合态多胺的转化来增强植物的耐盐性。Put处理进一步提高了盐胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系中SOD、POD、CAT活性,GSH含量及根系中APX活性、AsA/DHA比值;缓解了盐胁迫下GSSG、DHA含量的升高幅度,黄瓜幼苗体内活性氧O2-·产生速率、H2O2和MDA含量积累减少。表明盐胁迫下,外源Put处理可通过部分协调抗氧化系统与活性氧产生之间的平衡来提高植株抗盐胁迫能力。8.NaCl处理加剧黄瓜幼苗叶片和根系膜脂过氧化,质膜和液泡膜H+-ATPase活性升高。D-Arg处理下植物体内多胺合成受到抑制,多胺含量急剧下降;质膜,液泡膜H+-ATPase相关基因的表达下调,H+-ATPase活性下降,植物受到的伤害加剧。外源Put处理进一步提高了盐胁迫多胺含量,调控质膜,液泡膜H+-ATPase CsVH-A、CsVH-c基因的表达上调,H+-ATPase活性上升,减缓盐胁迫对植物造成的伤害;外源Put可以逆转D-Arg引起的代谢变化。
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