稻麦(油)两熟田杂草子实的水流传播机制及杂草可持续管理模式的研究

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长江中下游地区是我国的重要粮食生产区之一,水稻—小麦(油菜)两熟是该地区最主要的种植制度。在水稻生长期间,经常进行灌溉,因而在该地区控制杂草子实随灌溉水流传播对于杂草可持续管理具有十分重要的意义。在国家自然科学基金、高校博士点基金、“十一五”国家科技支撑计划项目的资助下,本实验室连续8年进行的“断源”、“截流”、“竭库”的杂草综合管理体系的研究结果表明,这些综合措施可以年降低种子库规模40%以上。由于采取的措施是综合的,还不清楚灌溉水流控制的贡献率究竟是多少,需要进一步研究漂浮杂草子实的种类、适应结构、传播方式和途径,以便采取适当措施阻止这些杂草子实随灌溉水流输入农田(截流),并采取生态措施加快耗竭杂草种子库等。本研究以稻麦(油)两熟田主要杂草子实为研究对象,旨在明确杂草子实形态、微观结构、重量、漂浮能力及它们之间的关系,揭示杂草子实适应水流传播的机制。同时,研究了一种追踪灌溉水流和旋耕耙田等农事操作在水渠和水田环境中传播杂草子实的新方法;明确了我国稻作区稻田水面漂浮的杂草子实群落组成和多样性及与环境因子的关系,及长期平衡施肥对田间杂草的控制作用。在延续本实验室前人研究(2000~2006年)的基础上,增加了加快杂草种子库输出的生态措施,扩大了试验规模,建立以耗竭土壤潜杂草群落为技术核心的杂草可持续管理理论体系,同时为进一步推广该技术体系提供科学依据。共量测了稻麦(油)两熟田30科134种杂草子实的形态与27科104种杂草子实的重量。所测杂草子实的形态、相对体积相差很大。苍耳(Xanthium sibiricum)果实的相对体积最大,达到1455.03 mm3;钻形紫菀(Aster subulatus)的最小,为0.04mm3。杂草子实的重量相差也很大,苍耳果实的单粒重最大(106.22mg),细子蔊菜(Roippa cantoniensis)种子的最小(0.02 mg)选择了27科104种杂草子实研究其漂浮能力。结果表明,禾本科、菊科、蓼科、豆科、苋科、伞形科、大戟科、毛莨科杂草子实的漂浮能力较强,其中的多数在清水中的持续漂浮时间超过500小时;十字花科、莎草科、石竹科、玄参科、唇形科、茜草科、泽泻科、旋花科、鸭跖草科、雨久花科、锦葵科、紫草科、爵床科杂草子实的漂浮能力较弱,其中的多数在清水中的持续漂浮时间小于300小时。蔺草(Beckmannia syzigachne)和泽漆(Euphorbia helioscopia)果实的漂浮能力最强,在清水中的持续漂浮时间均达840小时;艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、鳢肠(Eclipta prostrata)合萌(Aeschynomene indica)、小藜(Chenopodium serotinum)、齿果酸模(Rumex dentatus)、羊蹄(Rumex japonicus)、苍耳、续断菊(Sonchus asper)的果实在清水中的持续漂浮时间也超过800小时。杂草子实在高浊度土壤溶液中沉降更快。结果表明,决定杂草子实漂浮能力的主要因素是子实本身的结构特征,但水溶液的浊度和杂草发生生境等因素也影响其漂浮能力。为揭示杂草子实适应水流传播的显微结构,以48种杂草子实为材料进行冰冻切片。结果表明,漂浮能力强(清水中漂浮时间>700小时)的杂草果实具有发达的附属物(如稃片、花被等)或果皮组织,由坚硬的、高度木质化的细胞或薄壁细胞组成。通过追踪在灌溉水渠和田间释放的藏红T染色的蔺草和日本看麦娘(Alopecurus japonicus)子实,揭示了灌溉水流和旋耕耙田等农事操作对这两种杂草子实的传播作用。研究结果表明,藏红T染色能够很好地标记菵草和日本看麦娘子实,对子实的漂浮能力、重量和萌发率没有显著影响。在350 m长的灌溉水渠中,流速0.5m/s、流量为0.13 m3/s的灌溉水流1 h后,能将在水渠进水口释放的染色蔺草子实的16.80%和日本看麦娘子实的34.49%传入农田;日本看麦娘子实比蔺草子实在水渠中的传播速度快。灌溉水流在田间也能传播染色菵草和日本看麦娘子实。旋耕和耙田操作对这两种杂草子实的传播作用很大,其中对在田块中央释放的子实的传播距离和范围大于在田块进水口释放的子实。旋耕和耙田操作可使在田块中央释放的菵草子实遍布整个田块。风对这两种杂草子实在田间的传播作用较小。藏红T染色法能够较广泛地用于颜色较浅的杂草子实的水流传播研究。为了更好地理解灌溉水流对杂草子实的传播作用,本研究调查了全国主要稻作区27个样点漂浮杂草子实群落的组成和多样性。在稻田漂浮物样本中共检测出74种杂草子实,隶属于20科,其中禾本科15种,菊科11种,蓼科9种,这3个科的杂草种类占检出的所有杂草子实物种数的47%以上。各地稻田漂浮杂草子实种类差异较大,以夏熟杂草子实占绝大多数,占总数的64%。各漂浮杂草子实群落的多样性指数差异很大,总体来说,长江流域样点的漂浮杂草子实生物多样性比其它地区的大,其中有些样点以蔺草、看麦娘(Alopecurus aequalis)、日本看麦娘和棒头草(Polypogon fugax)等为优势种。以Bray-Curtis指数为距离量度的聚类分析结果将27个漂浮杂草子实群落分为两个聚类群:前茬为水稻的群落聚为一类群;前茬为小麦、油菜或冬闲的群落聚为另一类群。典范对应分析(CCA)的结果清晰地揭示了漂浮杂草子实群落与环境因子的关系。环境因子灌溉频率、前茬作物和纬度对漂浮杂草子实群落的影响显著,而土壤类型和经度的影响不显著。漂浮杂草子实的物种数和多样性随灌溉频率的加大而减少;但随前茬作物由水稻变为小麦或油菜、冬闲而增加。本调查得到的漂浮杂草子实在室内研究中的漂浮能力均较强;即田间调查所得结果与室内研究是统一的。在长期不同施肥方式试验的油菜田共记录到杂草17种,隶属于11科。不同施肥处理小区中杂草种类以单施化肥区(6种)和施化肥+全年秸秆区(5种)最少,纯氮肥区最高(12种);以看麦娘、日本看麦娘、蔺草、牛繁缕(Malachium aquaticum)>野老鹳草(Geranium carolinianum)等5种发生密度较大,它们分别在不同施肥小区中占据优势。长期不同施肥措施下,田间杂草群落的物种多样性有明显差异:纯氮肥区Shannon-Wiener指数显著大于其他小区,但Simpson优势度指数最低;不施肥区(对照区)和纯氮肥区Pielou均匀度指数显著高于其他施肥处理区;施化肥+秸秆还田显著提高了田间杂草的优势度。田间杂草群落的优势种组成也发生了一定变化,Whittaker指数表明施化肥+夏季秸秆还田和单施化肥的影响最显著,常规施肥和施化肥+秋季秸秆还田次之,而施化肥+全年秸秆还田和单施氮肥没有显著影响。在该试验的水稻田记录到杂草11种,隶属于6个科。其中,节节菜(Rotala indica)、陌上菜(Lindernia procumbens)、鸭舌草(Monochoria vaginalis)、异型莎草(Cyperus difformis)等4种杂草在所有施肥处理区发生密度较大。莎草科杂草牛毛毡(Eleocharis yokoscensis)只在不施肥区和纯氮肥区出现,而球穗扁莎(Pycreus globosus)和萤蔺(Scirpus juncoides)仅在不施肥区出现。长期不同施肥措施下,田间杂草群落的物种多样性有明显差异:全年秸秆区的物种丰富度(7.3种)最小,不施肥区(10.7种)最大;不施肥区、常规区、秋季秸秆区Shannon-Wiener指数显著大于其他处理区;不施肥区和常规区Simpson指数显著小于其他处理区;不施肥区和纯氮肥区Pielou均匀度指数显著小于其他处理区。田间杂草群落的优势种组成也发生了一定变化,Whittaker指数表明,与不施肥处理相比,单施化肥、化肥配施猪粪对杂草群落结构及物种组成的影响最显著,化肥配施油菜秸秆和化肥配施油菜水稻秸秆次之,而纯施氮肥和化肥配施水稻秸秆的影响较小。S?rensen群落相似性指数及聚类分析结果也得到相似的结论。本研究结果表明,单施化肥(平衡施用N、P、K肥)、化肥配施猪粪、化肥配施夏季、秋季和全年秸秆处理均能显著改变田间杂草群落的组成,改变某些杂草在群落中的优势地位,从而抑制其发生危害程度。为明确不同杂草管理措施对稻麦两熟田杂草种子库动态的影响,研究了人工除草(MA)、化学除草(CH)、无草截流(WF1)、无草不截流(WF0)及对照截流(CK)等5种控草措施持续作用下土壤杂草种子库密度和物种组成的动态变化。发现在5种杂草管理措施作用下,种子库中的物种组成发生了较大变化,种子库的Shannon-Wiener指数、Pielou群落均匀度随控草措施的连年进行而有不同程度降低,Simpson优势度指数逐年升高。在不同杂草管理措施的作用下,种子库密度除CK外均呈下降的趋势,种子库耗竭效果WF1>WF0>CH>MA>CK,其中WF1处理8年后,种子库密度降低近85%。与试验开始时相比,种子库中杂草相对优势度在不同控草措施作用下发生了很大变化,种子库组成差异逐年增加。田间发生的杂草种类和数量也有较大变化。为明确不同生态控草措施对稻麦两熟田杂草种子库的耗竭作用,研究了化学除草不截流(CH0)、化学除草截流(CH1)、机械吹赶子实(MB)、网捞子实(NG)及两次化学除草(CH2)等5种控草措施持续作用下土壤杂草种子库密度和物种组成的动态变化。发现在5种杂草管理措施作用下,种子库中的物种组成发生了较大变化,种子库的物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou群落均匀度随控草措施的进行而有不同程度降低,Simpson优势度指数逐年升高。除CH0外,其他杂草管理措施作用下的种子库密度均呈下降趋势,种子库耗竭效果CH2>BG>MB>CH1>CH0,其中CH2和BG处理2年后,种子库密度分别降低了44%和35%。种子库中杂草相对优势度在不同控草措施作用下发生了较大变化,种子库组成差异逐年增加。
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