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家犬与人类有着密切的关系,在人与动物的关系中,家犬是人类最亲密的朋友和伙伴。根据已有的研究,家犬是被人类第一个驯化的家养动物,并且是由狼驯化而来。在人类把狼驯化成家犬之后,它就一直伴随着人类进行着不断的迁徙和扩散。因此,家犬的迁徙和扩散历史,也就带有了人类迁徙的烙印。但是,家犬是什么时间被人类驯化的?又是在哪里被人类驯化的?这两个问题一直困扰着人们。而对此问题的解决,对于野生动物驯化和物种的保存工作都很有意义。另外,在世界范围内,家犬的品种众多,被国际养犬联盟承认的家犬品种就有330种。这其中包含了中国的一些著名的家犬品种,如北京狮子犬,广东沙皮犬,西藏獒犬等。如此之多的家犬品种,人类又是怎样选育出来的?对于这些问题,在过去人们提出了各种各样的假说,也进行了不断的研究和探索。 对于最初的驯化地,根据线粒体DNA的研究,在90年代Vila等人的研究结果可以说是对前人经验的一次总结。他们认为,世界范围内的家犬是不同时间、不同地点发生的驯化事件,并且他们对不同家犬品种的单倍类型没有同狼的单倍类型相区别,理解为:是人类利用了家犬和狼不断进行基因交流的结果。同时,他们也再次证明,家犬只是由狼驯化而来的,其它的犬科动物对此没有贡献。然而,Vila的分析结果是建立在一个较小的家犬数据集的基础上,并且数据的分布存在一定的不足。 当人类社会进入21世纪,Savolainen等人通过对来自世界范围家犬样品的线粒体DNA控制区的研究,提出了家犬的东亚起源说。并采用网络法,通过对包含了品种犬在内的家犬数据的遗传结构分析,提出了世界范围内的家犬都来源于一个共同的群体。这也就否定了:不同品种的家犬是由不同地区的狼驯化而来,或者是与狼进行杂交形成的假说。他们在对家犬起源时间进行了估测后认为,家犬东亚起源的时间为15,000或40,000年前。 然而,Savolainen等人所划定的家犬起源中心的范围非常大,从东经75度一直延续到东经180度。另外,在Savolainen的数据集中,西亚的样品偏少。根据已有的研究,西亚是某些家养动物的起源地。因此,西亚被排除在家犬起源中心之外,会不会是由于西亚的样品过少造成的?另外,在Savolainen等人的研究中,由于支系A的结构非常复杂,因而无法判断其中包含了几个建群者,所以在他们的结论中只是笼统地给出,现代家犬的起源—线粒体DNA的研究起源中心的母系建群者不少于6个。那么,有关家犬起源的母系建群者的数量仍然是个谜。再有,欧洲、美洲的家犬群体是怎样形成的?对于这些问题,我们在Savolainen工作的基础上,继续深入地进行了研究。 为了确定在东亚是否存在更小的起源中心,本研究在东亚进行了较大数量的采样,特别是中国。因为,根据考古学、人文方面和已有样品的初步分析,我们认为中国可能就是现代家犬的一个起源中心。此外,也增加了西亚的样品,以便明确西亚在家犬起源中的作用。 在研究中,首先通过AMOVA分析检验群体划分是否合理,并采用最小跨度网分析遗传结构,同时逐步缩小起源中心范围,来观察它们遗传结构的变化情况,以便将家犬的起源中心确定下来。此外,以群体遗传多样性和遗传结构的统计学分析作为研究家犬起源中心和家犬扩散路线的辅助分析。通过在起源中心的网络结构上的p值来估算群体的起源时间。 此外,Leonard等在2002年报道了美洲家犬古DNA的研究,我们对她的:“美洲家犬群体受到来自欧洲家犬的强烈影响和替换”的结论表示怀疑。因此,对古老DNA的数据重新进行了分析。 本研究,得出了如下结论: (1)目前所能确定的家犬最小起源中心为:以泰国为中心的欧亚大陆部分、东南亚的 岛屿,以及以中国西南地区为中心的部分省份(包括:云南、贵州、广西、西藏 和海南)。 (2)参加家犬建群的数量为7个母系。除支系A有两个建群者外,其它各个支系为一 个建群者。 (3)家犬的建群时间,以最小起源中心群体的三个支系(A,B和C)为参考,所进行 的估测为4万年。 (4)家犬从起源中心形成之后,首先跟随人类向东进行了扩散,稍后向西扩散。欧洲 的家犬群体受到来自西亚的遗传物质影响。 (5)对古老DNA的重新分析表明,美洲的家犬群体没有受到来自欧洲家犬的强烈影响 和替换。相反,美洲群体仍然保持了一定的独立性。从进化历史来看,美洲家犬 群体受影响更多的是东亚群体,欧洲家犬群体对美洲的影响应该是近代发生的事 件。 (6)核昔酸不配对分析表明,世界范围的家犬,无论大小,都受到人工选择造成的多 重瓶颈效应。不同品种没有自己独特的遗传基础,品种的形成是人工选择的结果。 这一结果同样得到了中性检验的支持。