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近年来,分子系统学研究蓬勃发展,给传统的形态分类带来了新的发展机遇,在形态研究的基础上密切结合分子系统学研究是分类学发展的最重要趋势之一。
为了探索合适的毛霉目分子系统学研究方法,结合毛霉目系统研究的实际工作需要,本文对代表性的分类群,在形态、最高生长温度、性亲和配合等研究基础上,根据不同的分类问题,采用不同的标记基因进行了分析。结果支持了郑儒永等人的属、种级分类系统(其中90%形态种在分子上存在明显区别),支持了许多属、种、变种级分类调整(比如分类群的合并,等级提升或降低等),解决了许多的分类疑难问题(比如不育孢子囊的分类价值判断,过渡类型的归属,最近分化类群的处理等),肯定了最高生长温度(MGT)的分类价值(比如具有较高MGT的嗜热Rhizomucor单系群的形成,再比如将具有独特形态和MGT的R.variabilis var.regularior提升为种的处理得到分子的支持,另外还比如将Actinomucor taiwanensis降为与它具有许多共同形态特征和相同MGT的A。elegans的变种的处理得到分子的支持等),提出了一些新的问题(比如等价菌株-Rhizopus americanus CBS340.62和NRRL2626-的不同分子特征,5.8SrDNA部分区段的缺失,GenBank中序列的错误提交等)。
ITS rDNA序列长度可以作为属内种间的重要参考特征(而多数观点认为长度的分类意义不大),其遗传距离可以为目级分类提供参考一目间划分阈值为0.43(而广为接受的观点是该基因区段只适用于种及种下等级),其系统发生重建不支持G.L.Benny将13科并入Mucoraceae,以及在Mortierellaceae成立为新目后从其中分离出来的新科Umbelopsidaceae仍然留在Mucorales。考虑到Umbelopsidaceae靠近Mortierellales、Endogonales和Entomorphthorales,而远离Mucorales其它成员,本文提出如下看法:也许将Umbelopsidaceae提升为目可能更为合理。
新基因pyrG在解决种级分类问题方面,与ITS基本相当并支持其结果,在个别问题上可以提供更多信息,比如Rhizopus americanus与R.arrhizus的分化,新种Pilaira“subangulata”的认可等。
在ITS rDNA和pyrG不能区分毛霉目的变种的情况下,IGS成功引入其变种级分类,其中的STR序列普遍存在株间差异。Rhizopus arrhizus三变种拥有各自特征性的STR单元,但R.micropsorus却不具有STR单元与变种的对应关系。
本文强调了形态依据在所有分类依据中的主导地位,还对发展趋势进行了分析,同时期待在ITS、IGS rDNA、pyrG成功应用的基础上,增加coxl条形码研究,在各科各属形态研究完成后,最终形成较为合理的毛霉目分类系统。