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干旱是世界性农业问题,根系是联通土壤资源和作物产量的桥梁。作物群体的根-冠协同发育关系决定了其平衡土壤探索与冠部生产的情况。在黄土高原雨养旱作区,集成了垄作集雨和覆膜保水的全膜-双垄-沟播旱作覆膜春玉米栽培技术(以下简称覆膜),能通过有限降雨的利用效率提升显著的提高春玉米产量。但覆膜作物群体的地下根系对高产高效的贡献至今尚不明确。基于课题组前期有关覆膜和作物根系的研究我们认为,旱区覆膜春玉米能够高产高效的部分原因可能来自于覆膜对春玉米生育期内根-冠发育关系的协同优化与调控;覆膜春玉米根系在生育期内地上部群体的建成及花后籽粒产量形成过程中,可能扮演了关键的角色;覆膜春玉米的根-冠协同发育关系的调控,可能潜藏着作物根系高效支撑地上高产群体的重要机制。为验证上述假设及推论,本研究在典型旱作农业区——黄土高原南部陕西长武县通过2年大田原位的作物冠-根-土壤协同取样研究,分析了覆膜措施、不同氮肥投入及增密增氮调控措施下的旱作春玉米根-冠协同发育及土壤环境匹配变化,阐明了覆膜旱作玉米群体的根-冠高产协同关系和调控理论。本研究取得的主要进展如下:
(1)覆膜能通过农田早春土壤水热条件的显著改善,有效促进春玉米幼苗(三叶期到六叶期)将有限的生长资源集中于冠部,而不是大量用于地下根部的生长发育。在三叶期和六叶期,覆膜处理冠根比较对照处理分别显著的增加了25%和213%。这种根-冠生长优先关系的变化,为春玉米幼苗更快的发育提供了光合生产优势,对营养生长中后期的根-冠协同发育提供了保障。
(2)覆膜通过玉米营养生长早期的土壤水热状况改善优化了玉米幼苗的根-冠发育关系,加速了地上群体的营养生长进程,从而在总生育周期时长基本不变的基础上使生殖生长阶段总时长延长了6-7天,为玉米花后籽粒产量的提高奠定了重要基础。
(3)相较于对照处理,覆膜玉米花后吐丝(R1)至乳熟期(R3)的叶片部氮浓度、干物质量和叶面积指数(LAI)平均分别提高了17%、23%和27%;非光合器官根系和茎秆部的干物质分配在乳熟期分别降低了33%和21%;花后吐丝至乳熟期的根长和根表面积衰减率(衰减百分比)分别降低了16%和13%。表明覆膜能更好的支持花后玉米冠部群体旺盛的水分和养分吸收利用需求。
(4)总施氮量低于250kgNha-1时,覆膜春玉米花后生殖器官(穗部)和非生殖器官(根、茎和叶)的光合产物累积量分别随施氮量的增加而有显著增加和降低;但在总施氮量提升到380kgNha-1后,穗部干物质累积量和籽粒产量均不再显著提升,与此同时非生殖器官包括根系和茎秆在内的干物质累积分配量显著增加。
(5)覆膜春玉米花后深层土壤(40cm以下)的根长度与土壤氮的吸收利用关系更加密切;肥料氮的增施促进了花后乳熟期玉米根系在表层土壤的分布累积;增施氮肥显著的缓解了玉米吐丝至乳熟期的地下总根长度衰减。在吐丝至乳熟期相较于不施氮处理,250kgNha-1处理玉米根长衰减率降低了26%,380kgNha-1处理根长衰减率降低了47%。
(6)覆膜春玉米植株对增加种植密度(从65000到85000株ha-1)并增施氮肥(从250到380kgNha-1)的继续增产措施的响应是花后生殖生长阶段玉米单株冠根比的减少和单位面积群体总干物质及产量的增加。相较于对照处理,增氮增密玉米花后吐丝至乳熟期的根系和茎秆部干物质累积增长率分别提高了1.8和1.3倍,冠根比平均降低了8%。
本研究结果表明,籽粒产量和冠部发育是实现旱作玉米高产的核心,覆膜春玉米根系在地上冠部群体发育及花后籽粒产量的形成过程中扮演了非常重要的角色。覆膜通过根际水、养分状况的改善,影响了旱作玉米根系的生长发育,并调控优化了生育期内的根-冠协同发育关系。纵观整个生育期,旱作春玉米在种子萌发后的数周内(播种到三叶期)根-冠发育存在突出的矛盾,而覆膜和增施氮肥均可能通过土壤养分供应能力的提升而有效的促进冠根比增加,使生长重心上移到冠部;而在快速生长的营养生长中期(六叶期),玉米植株根-冠发育表现出明显的协同增长优势,表明前期的冠部发育优势很好的促进了作物植株根冠整体的协同发育优化;但在生殖生长阶段,根系与冠部及产量间又表现出明显的竞争关系,而覆膜和增施氮肥均能通过土壤养分供应能力的提升,增加冠根比并带动冠部干物质累积和籽粒产量的增加。因此,覆膜农田玉米冠部群体优势和冠根比的提升,很大程度上是来自于根系生长的相对“解放”和“减量”;并且“减量”的根系可能因为生长冗余的降低,使冠部群体的生长发育更加“充分自由”,使根-冠的协同生产过程更加的高效。综上所述,覆膜春玉米以“轻量而高效”的根系,更好的平衡了旱作玉米的地下水分、养分需求与地上光合生产的关系,并通过群体根-冠关系协同优化实现了作物群体的高产高效生产。
(1)覆膜能通过农田早春土壤水热条件的显著改善,有效促进春玉米幼苗(三叶期到六叶期)将有限的生长资源集中于冠部,而不是大量用于地下根部的生长发育。在三叶期和六叶期,覆膜处理冠根比较对照处理分别显著的增加了25%和213%。这种根-冠生长优先关系的变化,为春玉米幼苗更快的发育提供了光合生产优势,对营养生长中后期的根-冠协同发育提供了保障。
(2)覆膜通过玉米营养生长早期的土壤水热状况改善优化了玉米幼苗的根-冠发育关系,加速了地上群体的营养生长进程,从而在总生育周期时长基本不变的基础上使生殖生长阶段总时长延长了6-7天,为玉米花后籽粒产量的提高奠定了重要基础。
(3)相较于对照处理,覆膜玉米花后吐丝(R1)至乳熟期(R3)的叶片部氮浓度、干物质量和叶面积指数(LAI)平均分别提高了17%、23%和27%;非光合器官根系和茎秆部的干物质分配在乳熟期分别降低了33%和21%;花后吐丝至乳熟期的根长和根表面积衰减率(衰减百分比)分别降低了16%和13%。表明覆膜能更好的支持花后玉米冠部群体旺盛的水分和养分吸收利用需求。
(4)总施氮量低于250kgNha-1时,覆膜春玉米花后生殖器官(穗部)和非生殖器官(根、茎和叶)的光合产物累积量分别随施氮量的增加而有显著增加和降低;但在总施氮量提升到380kgNha-1后,穗部干物质累积量和籽粒产量均不再显著提升,与此同时非生殖器官包括根系和茎秆在内的干物质累积分配量显著增加。
(5)覆膜春玉米花后深层土壤(40cm以下)的根长度与土壤氮的吸收利用关系更加密切;肥料氮的增施促进了花后乳熟期玉米根系在表层土壤的分布累积;增施氮肥显著的缓解了玉米吐丝至乳熟期的地下总根长度衰减。在吐丝至乳熟期相较于不施氮处理,250kgNha-1处理玉米根长衰减率降低了26%,380kgNha-1处理根长衰减率降低了47%。
(6)覆膜春玉米植株对增加种植密度(从65000到85000株ha-1)并增施氮肥(从250到380kgNha-1)的继续增产措施的响应是花后生殖生长阶段玉米单株冠根比的减少和单位面积群体总干物质及产量的增加。相较于对照处理,增氮增密玉米花后吐丝至乳熟期的根系和茎秆部干物质累积增长率分别提高了1.8和1.3倍,冠根比平均降低了8%。
本研究结果表明,籽粒产量和冠部发育是实现旱作玉米高产的核心,覆膜春玉米根系在地上冠部群体发育及花后籽粒产量的形成过程中扮演了非常重要的角色。覆膜通过根际水、养分状况的改善,影响了旱作玉米根系的生长发育,并调控优化了生育期内的根-冠协同发育关系。纵观整个生育期,旱作春玉米在种子萌发后的数周内(播种到三叶期)根-冠发育存在突出的矛盾,而覆膜和增施氮肥均可能通过土壤养分供应能力的提升而有效的促进冠根比增加,使生长重心上移到冠部;而在快速生长的营养生长中期(六叶期),玉米植株根-冠发育表现出明显的协同增长优势,表明前期的冠部发育优势很好的促进了作物植株根冠整体的协同发育优化;但在生殖生长阶段,根系与冠部及产量间又表现出明显的竞争关系,而覆膜和增施氮肥均能通过土壤养分供应能力的提升,增加冠根比并带动冠部干物质累积和籽粒产量的增加。因此,覆膜农田玉米冠部群体优势和冠根比的提升,很大程度上是来自于根系生长的相对“解放”和“减量”;并且“减量”的根系可能因为生长冗余的降低,使冠部群体的生长发育更加“充分自由”,使根-冠的协同生产过程更加的高效。综上所述,覆膜春玉米以“轻量而高效”的根系,更好的平衡了旱作玉米的地下水分、养分需求与地上光合生产的关系,并通过群体根-冠关系协同优化实现了作物群体的高产高效生产。