水稻籼粳亚种间产量杂种优势的遗传基础解析

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水稻杂种优势利用为我国粮食安全作出了重要贡献。亚洲栽培稻有籼稻和粳稻之分,而籼粳亚种间的杂种优势往往要强于亚种内的杂种优势,具有很强的增产潜力。研究水稻亚种间杂种优势的形成机理不仅对水稻杂交育种具有重要的指导意义,也为其他禾谷类作物杂种优势的研究提供借鉴。本研究通过对3个甬优系列杂种(甬优4953,甬优4949和甬优4149)和2个春优系列杂种(春优295和春优2915)衍生的5个F2分离群体进行籼粳成分分析以及产量相关性状QTL定位,剖析籼粳亚种间杂种优势的遗传学基础。主要研究结果如下:1.由于无法获得亲本材料,我们通过F2群体的测序数据,推断出五个组合的F1基因型,并根据已有的甬粳49A的测序数据,得到甬优杂种的父母本基因组。由于春优品种缺失两亲本的信息,我们采用基因连锁区段合并的方法获得两个春优品种的亲本基因组信息。利用1000份水稻品种的亚群关系来推断亲本的亲缘矩阵,明确这5个杂种的母本均属于粳稻亚群,父本均属于籼稻亚群。2.利用1000份水稻品种的亚群信息以及基因型对5个杂交组合进行籼粳成分分析,杂种F1基因组不仅含有杂合片段,而且还存在偏籼和偏粳的纯合片段,表明这些父母本并不是典型的籼稻和粳稻,其中甬优品种的母本约有20%的籼稻基因组片段渗入,父本有近25%的粳稻基因组片段渗入,杂种F1的纯合籼稻基因组、纯合粳稻基因组的组分各占10%;春优品种的母本有约10%的籼稻基因组片段渗入,父本有约10%的粳稻基因组片段渗入,杂种F1的纯籼、纯粳组分各约占5%。3.通过对5个F2合成群体的每穗颖花数(SPP)、千粒重(TGW)和穗长(PL)进行GWAS分析,分别定位到42、11和17个与SPP、TGW和PL显著关联的位点,其中Gn1a、Os SPL14、GW5和DEP1等多个已克隆基因与关联位点共定位。在3个甬优系列的F2合成群体中分别定位到6、3和4个与SPP、TGW和PL显著关联的位点;在2个春优系列的F2合成群体分别定位到5、1和1个与SPP、TGW和PL显著关联的位点。甬优群体关联到的位点显著多于春优群体关联到的位点。4.构建了三个甬优F2群体的bin图,并以bin为遗传标记构建了遗传连锁图,对这三个群体进行QTL分析,一共定位到17个与SPP相关的QTL、22个与TGW相关的QTL、10个与PL相关的QTL和15个与TN相关的QTL。其中7个QTL(qSpp1、qSpp8.2、qTgw8.1、qTgw2.2、qPL6.3、qTn3、qTn8)在三个群体中共同检测到。它们既有加性,也有显性效应,对不同产量性、状的遗传效应不同。5.对甬优群体的结实率进行GWAS和QTL定位分析,没有定位到主效QTL。对已克隆的籼粳育性主效基因在F2群体中进行基因型鉴定,结果表明这些育性基因在亲本间的基因型是相同的。6.通过对F2群体中定位到的QTL的优良等位基因型与产量性状之间的相关性分析,发现优良等位基因积累的数目与产量性状正相关。结论:籼粳亚种间杂种的主效育性基因为纯合基因型,确保了杂种的育性正常;检测到的显性效应产量基因数目较多,并且有些主效产量基因在双亲均为纯合优良等位基因。因此,主效产量基因的加性效应保证了群体的较高均值,较多数目的显性基因互补提供了较大的杂种优势值,从而使亚种间杂种具有高产表现,得到推广。
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