扇脉杓兰的生殖生物学研究

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扇脉杓兰为杓兰属扇脉组温带地生兰。杓兰属(Cypripedium)隶属于杓兰亚科,是兰科植物中比较原始的类群,全世界约有50种,分布于东亚、北美、欧洲等温带地区和亚热带山地。中国是杓兰属植物的主要分布地区之一,其中不少的种类属于我国的特有种。杓兰属植物大多数花色艳丽,花形奇特,其唇瓣状如拖鞋,故有“拖鞋兰”之称,具有极高的观赏和药用价值。目前由于人类对杓兰野生环境的破坏和对杓兰的过度采挖,再加上杓兰自身繁殖速度的缓慢,其野生资源已面临枯竭而成濒危物种,迫切需要对杓兰的野生植物资源进行保护。本文以浙江省天目山国家级自然保护区的野生扇脉杓兰居群作为研究对象,首次从开花物候、繁育系统、胚胎学、和果实生长动态这几个方面对扇脉杓兰的生殖生物学进行系统研究,其研究结果可归纳如下:1.扇脉杓兰的繁殖策略:扇脉杓兰具有有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式。野生扇脉杓兰的有性繁殖需通过有效的传粉者,通过受精作用形成种子,最终发芽形成实生苗。野生的扇脉杓兰主要通过无性繁殖的方式通过根状茎上的芽进行种群的繁衍。扇脉杓兰的根状茎在地下呈分枝状,每年6-7月份成株的根状茎上生成白色潜伏芽,潜伏芽不断生长发育,于10-11月份露出地面。随后,扇脉杓兰的芽进入休眠状态以度过寒冷的冬季,于第二年3-4月份展开新叶。2.扇脉杓兰的开花生物学特点:扇脉杓兰4-6月份开花,群体花期23d,单花花期12-16d。开花当天柱头即具有可授性,柱头可授性持续期为14d左右。花粉活力在花朵刚开放时最高(95%),至花朵凋谢之前仍保持较高的活力(70%)。雌雄生殖单位在持续时间上有较长的相遇期。开花时柱头略高出花药,在花朵开放的整个过程中雌、雄蕊的相对位置始终不变。扇脉杓兰杂交指数(out-crossing Index)OCI=4。自然条件下,扇脉杓兰的结实率仅为5%。人工异花授粉、自花授粉的结实率分别为100%和95%,表明扇脉杓兰是高度自交亲和的。而套袋后不采取措施和去雄的花均不结实,表明扇脉杓兰不存在自动的自花授粉、无融合生殖,因而,扇脉杓兰必须通过一定的媒介传粉才能繁衍后代。3.扇脉杓兰的胚胎学特征:扇脉杓兰自授粉到成熟胚囊的最终形成大约需要35d时间。开花当日,子房的胚珠进行了稍微的发育,于内膜脊上形成小的隆起物。这些内膜脊伸长、分化,在授粉后约10d时,发育成指状的胚珠原基,孢原细胞转变为大孢子母细胞。授粉后15d左右,在胚珠原基的顶端出现了内珠被,外珠被也于随后开始发生。之后,大孢子进行有丝分裂,形成成熟胚囊。胚胎发育类型为石竹型,种胚自受精形成合子到发育为成熟球形胚约需95d。种胚发育时合子第1次不均衡横裂形成基细胞和顶细胞;基细胞发育为胚柄细胞,胚柄细胞高度液泡化,在胚胎发育的过程中不进行分裂并逐渐退化消失;顶细胞不参与胚柄形成,并且经过有丝分裂最终形成球形胚;内珠被在种子成熟时发育成为1层致密的紧贴胚体的内种皮。种胚纵径和横径的生长动态变化相似,成熟球形胚的纵径和横径分别为208.71和106.19μm。成熟种子由内外2层种皮和球形胚构成,不具胚乳,内外种皮间具空气腔;败育种子只具有内种皮和外种皮而无种胚结构。种子生活力较高,有生活力的种子占56%。根据研究结果推测:自然状态下扇脉杓兰种子萌发率较低,可能与致密的种皮、种子中较小的胚体以及无胚乳导致的营养成分不足有关。4.扇脉杓兰果实生长发育动态扇脉杓兰的子房为3心皮,由6个瓣膜组成,3个为可育瓣,3个为不育瓣。果实横径的增加主要由于中果皮细胞体积的增大而非中果皮细胞层数的增加。扇脉杓兰果实成熟时间约为210d,其中,授粉后0-20d为第1次迅速生长期,授粉后20-30d为第1次缓慢生长期,授粉后30-50d为第2次迅速生长期,授粉后50-110d为第2次缓慢生长期。果实纵径和横径的生长动态变化过程相似,但横径的生长动态曲线较纵径平缓,成熟时果实的纵径和横径分别为48.87和13.59mm。
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