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目前,兰科植物的传粉生态学的调查大多是以单个物种为对象的,而同域分布的物种之间及这些物种与传粉者之间的关系往往被忽略,而同域分布的近缘属的物种与昆虫之间的关系的研究,对于理解一个地区的物种,特别是近缘类群的传粉系统、适应进化以及物种形成是非常重要的。兰亚族subtribeOrchidinae大约有30属370种植物,主要分布于欧洲、亚洲和非洲。黄龙自然保护区内长仅3.6公里的黄龙沟内就有兰亚族的广布小蝶兰、二叶根茎兰、以及一叶兜被兰均呈大片分布。本文通过对分布于黄龙沟的广布小蝶兰、二叶根茎兰以及一叶兜被兰的传粉生态学研究,探讨了三种植物的传粉系统、繁育系统、隔离机制等问题。
1.传粉系统
兰亚族植物的传粉系统的进化趋势之一被认为是从有报酬的传粉系统向花的拟态的欺骗性传粉系统进化。研究发现一叶兜被兰及二叶根茎兰均可以分泌少量的花蜜,为传粉者熊蜂提供报偿,同时根据访问者的种类及传粉者访花行为推定二者的传粉系统是上述进化趋势的比较初级的阶段,而广布小蝶兰可能是通过模拟二叶根茎兰的花色来吸引熊蜂为其传粉,根据传粉者的种类及访花行为推定其传粉系统属于上述进化趋势比较高级的阶段。
2.花粉块运动机制
花粉块运动机制是兰亚族植物的一种特殊的防止同株异花授粉或自花授粉的机制。实验结果表明,广布小蝶兰及二叶根茎兰的花粉块被传粉者带出后,花粉块柄均发生弯曲运动,而一叶兜被兰的花粉块被带出后,没有发现有花粉块柄弯曲运动。广布小蝶兰的花粉块柄整个弯曲运动需要15-30秒,而二叶根茎兰则需要3-5秒,这2种植物的花粉块柄弯曲运动均能有效地防止同株异花授粉及自花授粉。
3.花部形态特征与传粉者形态特征之间的关系
花部形念特征与传粉者形态特征之间的关系对传粉成功与否具有重要影响。其中距长是一个比较重要的花部形态特征。广布小蝶兰的距长远远长于熊蜂的喙长。此外,熊蜂的头高小于距基部直径,其头部完全可以通过距口。熊蜂的头部伸入距口时,与距口上方的花粉块的粘盘接触,带出广布小蝶兰的花粉块,或者将粘附在熊蜂头部的花粉块触及到距口上方的柱头而成功授粉。二叶根茎兰的距长显著小于熊蜂的喙长。在访花时熊蜂的头部不必全部进入花内它的喙便可以伸到距的底部。在喙收缩卷曲时,接触到位于距口上方的粘盘,而将花粉块带出。二叶根茎兰距口的宽度要明显大于传粉者的喙的直径,且两个柱头分别位于距口的两侧,其间的距离也远大于熊蜂喙的直径。因此,只有在花粉块被带出并经过花粉块柄弯曲后垂直于喙的花粉块才能被成功的授到柱头上。一叶兜被兰的距口的宽度要小于熊蜂头部的宽度,熊蜂头部不能进入距口,并且一叶兜被兰的距长稍长于熊蜂的喙长。一叶兜被兰的花的距口宽度与传粉者携带花粉的部位的喙的直径没有显著差别,因此喙从距中收缩卷曲退出时,能够接触到距口上方花粉块的粘盘,而将花粉块带出。同样,喙上携带花粉块的熊蜂,在将喙伸展进入距口的时候,喙上的花粉块能够接触到位于距口上方的柱头而完成授粉。
4.生殖隔离机制
广布小蝶兰与二叶根茎兰共享一种传粉者Bombus rufofasciatus,二者通过传粉者不同的携粉部位来维持生殖隔离,广布小蝶兰的花粉块被携带于传粉者头部的两触角之间,而二叶根茎兰的花粉则粘在传粉者的喙上。广布小蝶兰与一叶兜被兰共享三种传粉者,但广布小蝶兰的花粉块被携带于传粉者头部的两触角之间,而一叶兜被兰的花粉则粘在传粉者的喙上。除此之外,二者还通过季节隔离实现其生殖隔离的目的。广布小蝶兰的花期为6月中旬到8月下旬,而一叶兜被兰的花期为8月中旬到9月下旬,即广布小蝶兰花期接近尾声的时候,一叶兜被兰才开始开花。
5.繁育系统
所研究的兰亚族的三种植物都是自交亲和的物种,不存在自动自花授粉及无融合生殖,在自然条件下都必须依靠昆虫传粉才能实现繁殖成功,并且结实率高低主要受传粉者限制。