【摘 要】
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水稻是重要的粮食作物,水稻的高产、稳产对我国粮食安全具有重要意义。但现实生产中,水稻茎倒伏现象时有发生,成为水稻产量和品质提升的重要限制因子。近年来由于太阳辐射降
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水稻是重要的粮食作物,水稻的高产、稳产对我国粮食安全具有重要意义。但现实生产中,水稻茎倒伏现象时有发生,成为水稻产量和品质提升的重要限制因子。近年来由于太阳辐射降低,光照资源不足已成为作物生长发育的不良因子;同时化控技术是调控作物抗倒性的重要栽培调控措施。因此,开展遮荫和外源调节物质影响粳稻倒伏的机理性研究,具有重要的现实意义。于2015~2016年在南京农业大学试验基地(江苏丹阳)进行大田试验。大田试验采用抗倒伏性不同的两个粳稻品种(武运粳23,抗倒型;W3668,倒伏敏感型)为试验材料,在拔节到抽穗期设置正常光照和遮荫处理,遮荫采用黑色遮阳网,遮光度为60%。2015年设置了正常光照和遮荫条件下赤霉素和烯效唑处理;2016年正常光照下设置赤霉素和烯效唑处理,遮荫条件下设置烯效唑处理。比较分析了产量及构成因子、田间表观倒伏率、茎秆形态和力学特性、内源激素含量、茎秆解剖特性、茎秆中碳水化合物含量,以及结构性碳水化合物合成关键基因表达动态,旨在揭示遮荫和外源调节物质对粳稻茎秆抗倒伏性的影响机理。在此基础上,对正常光照下外源调节物质处理的关键时期茎秆进行了 RNA-seq转录组学和iTRAQ蛋白质组学测序分析。主要研究结果如下:(1)遮荫和外源调节物质显著影响了粳稻的产量。遮荫降低产量。赤霉素处理降低遮荫条件下水稻产量,但正常光照下武运粳23和W3668的产量对赤霉素的响应不同。外源烯效唑处理对产量无显著影响。倒伏降低粳稻产量,但倒伏对产量的影响不仅与倒伏发生时期有关还与倒伏发生类型有关。另外,品种、光照、外源调节物质对产量及构成因子存在显著的互作效应。(2)分析茎秆力学指标表明,遮荫和外源调节物质显著影响粳稻茎秆的力学特征。武运粳23由于其较高的折断弯矩,倒伏指数低于W3668。遮荫增加茎秆倒伏指数,增加茎秆倒伏风险。正常光照和遮荫下外源赤霉素处理增加茎秆倒伏指数,是由于弯曲力矩、折断部位至穗顶的长度和鲜重的增加,折断弯矩和弯曲应力的降低。遮荫下赤霉素处理田间实际倒伏发生时间早于正常光照下赤霉素处理,且田间实际倒伏率更高。正常光照和遮荫下外源烯效唑处理降低茎秆倒伏指数,降低茎秆倒伏风险,是由于折断弯矩和断面模数的显著增加,以及弯曲力矩的显著降低。(3)遮荫和外源调节物质显著影响粳稻茎秆形态结构特征。与正常光照相比,遮荫处理下茎粗、壁厚呈下降趋势。不同光照下外源赤霉素处理显著增加了株高、重心高和节间长度,尤其是基部节间长度,是由于内源GA3含量增加,导致细胞长度迅速伸长。烯效唑处理株高、重心高、基部节间长度显著缩短。但茎粗和茎壁厚度显著增加,是由于内源ZR增加,引起细胞分裂加快,导致茎粗、茎壁厚度显著增加。(4)遮荫和外源调节物质显著影响了粳稻茎秆细胞壁的形成。遮荫和外源赤霉素处理茎秆细胞壁发育不良,机械组织厚度降低,排列疏松,降低了茎秆机械强度。烯效唑处理机械组织厚度增加,排列致密,薄壁组织中填充物质增多,增强了茎秆机械强度。这些是导致茎秆机械强度变化的解剖学原因。遮荫下调了木质素和初级细胞壁中纤维素生物合成基因在节间伸长后前中期的表达水平,茎秆中纤维素和木质素积累不足,另外降低了茎秆充实度,最终导致茎秆机械强度降低。赤霉素处理下非结构性碳水化合物含量显著降低,因此结构性碳水化合物合成的底物不足,纤维素和木质素生物合成基因表达在前期上调是对底物不足的一种反馈调节机制。另外由于赤霉素处理茎秆节间迅速伸长,因此后期茎秆中单位长度中木质素积累不足。烯效唑处理显著增加非结构性碳水化物含量,结构性碳水化合成的底物充足,因此其相关基因表达下调是对底物充足的一种反馈调节机制。同时由于茎秆节间显著缩短,因此显著增加了单位长度茎秆中纤维素和木质素含量。(5)RNA-seq和iTRAQ分析表明,外源调节物质影响粳稻茎秆中木质素和纤维素相关代谢途径。赤霉素处理导致芳香族氨基酸和苯丙素代谢增强并转向木质素生物合成,促进了木质素合成代谢途径;但抑制了纤维素分解和淀粉合成。烯效唑处理在转录水平上抑制了木质素生物合成,但在蛋白水平上无显著影响。另外,烯效唑处理抑制了纤维素分解。
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