【摘 要】
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枣裂果是枣树产业兴盛的桎梏。引发枣裂果的因素有很多,但雨水进入果实是枣裂果的直接原因。前期研究中发现枣果面是引发裂果的水分进入果实的主要部位。在果实发育后期覆盖在果实表面的蜡质出现微小裂纹,这类微裂纹是水分进入果实的主要途径及引发枣裂果的主要因子,因此枣蜡质的合成及调控机制研究对枣裂果防治具有重大意义。本研究采用抗裂品种‘临黄1号’和易裂品种‘木枣’作为研究材料,在掌握其蜡质发育形态及代谢的基础上
【基金项目】
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2020山西省重点研发计划专项（2020LYZY01）； 2019山西省研究生优秀创新项目（2019BY073）； 2020山西农业大学科技创新基金（2020BQ43和2020BQ28）； 2020山西省林业重点研发计划专项；
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枣裂果是枣树产业兴盛的桎梏。引发枣裂果的因素有很多,但雨水进入果实是枣裂果的直接原因。前期研究中发现枣果面是引发裂果的水分进入果实的主要部位。在果实发育后期覆盖在果实表面的蜡质出现微小裂纹,这类微裂纹是水分进入果实的主要途径及引发枣裂果的主要因子,因此枣蜡质的合成及调控机制研究对枣裂果防治具有重大意义。本研究采用抗裂品种‘临黄1号’和易裂品种‘木枣’作为研究材料,在掌握其蜡质发育形态及代谢的基础上,采用高通量转录组测序分析‘临黄1号’和‘木枣’蜡质代谢中差异表达基因,同时利用基因组重测序技术分析其序列结构差异,转录组和重测序结合分析确定蜡质代谢关键基因,克隆2个蜡质合成关键基因并采用农杆菌介导法转化烟草,探索枣ZjKCS1和ZjKCS12基因在蜡质代谢中的作用。主要研究结果如下:1.以抗裂品种‘临黄1号’和易裂品种‘木枣’6个发育时期（幼果期、膨大期、白熟期、转色期、半红期和全红期）的果实为材料,观测分析了枣果实表面蜡质形态、含量及组分的动态变化。结果表明:全红期降雨后‘木枣’果实表面呈现出明显的横纹,降雨后裂纹加宽加深。‘临黄1号’和‘木枣’发育过程中单位面积角质膜质量逐渐增长,增长最快的时期为白熟期到转色期。白熟期到转色期‘临黄1号’和‘木枣’果面蜡质含量升高,果实整个发育过程中‘临黄1号’表面蜡质含量显著高于‘木枣’。脂肪酸、初级醇、烷烃是蜡质组分中所含比例最高的三种。‘临黄1号’幼果期、白熟期和全红期降雨后脂肪酸含量增加,‘木枣’果实发育过程中降雨均会导致脂肪酸含量的减少,尤其是C原子数大于18的脂肪酸组分。半红期和全红期‘临黄1号’和‘木枣’降雨后C原子数大于18的初级醇含量减少。降雨前后‘临黄1号’和‘木枣’烷烃和酯类组分变化不大。2.以‘临黄1号’和‘木枣’幼嫩叶片为材料进行基因组重测序,分析其序列变异差异。‘临黄1号’和‘木枣’SNP和In Del多态性的最大值和最小值分别出现在1号染色体和12号染色体上。‘临黄1号’和‘木枣’与‘冬枣’间的特征变异位点主成分分析显示‘临黄1号’和‘木枣’的亲缘关系比冬枣近。3.采用全红期‘临黄1号’和‘木枣’果皮材料进行转录组测序。对表达基因进行差异分析共筛选到107个差异表达基因,注释到角质、蜡质合成途径及脂肪酸代谢途径的DEGs分别有6个和15个。荧光定量验证筛选到的蜡质合成关键基因的表达,结果显示‘木枣’幼果期、膨大期和白熟期降雨显著增强了KCS1基因的表达量,半红期和全红期降雨后KCS1基因相对表达量显著低于晴天状态下,而抗裂性强的‘临黄1号’降雨前后KCS1基因无显著变化。‘临黄1号’和‘木枣’转色期降雨后KCS12表达量显著高于晴天下表达量。‘木枣’在果实发育的幼果期和膨大期降雨显著提高了FAR2的表达,而在转色期和半红期降雨前后FAR2表达量无显著差异。‘木枣’CYP86A基因相对表达量变化幅度远远大于‘临黄1号’。降雨后转色期和全红期‘临黄1号’CER1L1基因相对表达量显著高于‘木枣’。将差异表达基因与重测序结合分析,‘临黄1号’和‘木枣’共有647个基因发生SNP和In Del共变异,其中有63个基因差异表达,KEGG富集分析显示:63个基因富集到蜡质相关代谢通路Fatty acid elongation通路中的基因为LOC107411224（KCS12）和LOC107423860（KCS1）。4.通过对枣基因组中KCS基因家族的检索和分析,共鉴定出59个枣KCS基因家族成员,经过序列比对和系统树的构建,确定了枣KCS基因家族的分组和进化关系。系统发育树将枣KCS基因家族分为4个亚类。通过分析植物生长调节剂处理下枣KCS基因的表达模式,发现喷施植物生长调节剂15和30d之后‘临黄1号’ABA、GA和SA处理下KCS1和KCS12基因表达量被显著提升而SA处理下‘木枣’果实KCS1和KCS12基因被显著提升。ABA、GA和SA处理下‘临黄1号’和‘木枣’果面蜡质中脂肪酸、初级醇和酯类在果实发育过程中增加,相比于对照,ABA、GA和SA处理下‘临黄1号’和‘木枣’C16脂肪酸占比增加,‘木枣’C18脂肪酸占比仅在ABA处理下增加。‘临黄1号’ABA、GA和SA处理下C原子数大于18的初级醇占比得到明显提高,‘木枣’C原子数大于18的初级醇占比降低。5.采用基因工程技术对枣ZjKCS1和ZjKCS12基因进行了克隆并转化了烟草,枣KCS1和KCS12蛋白与已报道拟南芥和苹果的KCS均含有KCS家族的3个功能保守结构域FGNTSSSS、GSGFKCNSAVW和GMGCSA;ZjKCS1和ZjKCS12基因在转基因株系中的表达量较野生型对照的倍数范围为50-125倍和50-350倍;与野生型烟草相比,在转化ZjKCS1和ZjKCS12基因获得的转基因烟草叶片中蜡质组分种类无明显变化,但脂肪酸含量有明显的增加,且C原子数大于18的蜡质组分占比也显著增加,说明这些基因在烟草的生长发育中是有功能的。此研究为进一步探明枣蜡质代谢奠定了基础,为枣果实开裂研究提供了新的思路。
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