小叶黄杨越冬叶片呈色及生理生态响应机制研究

来源 :北京林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:lintso1101
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常绿植物冬季叶片变红是一个普遍发生的现象。该现象的研究对揭示常绿植物冬季叶片生理生态调控机制具有重要理论价值,对人居环境冬季景观的营建也具有现实指导意义。本研究以北京植物园从国外引种的Buxus属17个品种为对象,研究了Buxus属植物越冬叶片呈色与越冬抗寒性表现的关系,在此基础上,选用3个冬季叶片不同呈色表现的小叶黄杨品种:’绿美’、’阳光’和’冬绿’,对其越冬叶片呈色的色素基础、影响叶片呈色的温光因子以及叶片呈色的生理生态适应性调控机制进行了研究。其主要研究结果如下:1)Buxus属品种冬季植株叶片的变红程度与植株越冬抗寒性表现未呈现出一致性。其中,冬季保绿效果最好的小叶黄杨’绿美’、变红程度中等返青最晚的’阳光’及变红最严重但返青最早的’冬绿’,3者的越冬抗寒性由强到弱分别为:’冬绿’>’绿美’>’阳光’。2)3个小叶黄杨品种冬季叶片变红与越冬进程中低温与相对高光的交互作用密不可分,在冬季呈色上的差异反映了其对低温+高光的耐受性及敏感程度。2011-2013连续两年的观测数据显示’绿美’叶片近轴侧和远轴侧变红的临界温度分别为0.67-1.55℃和5.25-7.68℃;’阳光’叶片近轴侧和远轴侧变红临界温度分别为4.33-9.41℃和6.42-8.43℃;’冬绿’叶片近轴侧和远轴侧变红的临界温度分别为4.16-4.98℃和9.41-10.23℃。3个品种2011-2013连续两个越冬期间叶片变红的临界太阳辐射值为10 MJ·m-2左右。在最冷月1月,’绿美’和’阳光’当光照强度分别下降至全光的50-60%和30-40%时,其阳生叶几乎不再有红色色素积累,而’冬绿’在光照强度下降至全光的10-20%时其阳生叶仍有少量的红色色素积累。3)小叶黄杨阳生叶冬季变红与叶片中花色素苷的合成无关。3个小叶黄杨品种越冬进程中叶绿素含量总体呈下降趋势,而类胡萝卜素含量呈上升趋势,返青过程则相反;小叶黄杨变红叶片中红色色素主要积累于向光侧的叶片上层组织。4)小叶黄杨处于高光下的阳生叶和处于弱光下的阴生叶越冬过程中有不同的调节途径。其中阳生叶总体表现为通过下调更多的叶绿素b来实现叶绿素a/b的上调,在上层叶肉细胞中合成红色色素来减少对蓝光和红光的吸收,同时极大地增强持续的光系统Ⅱ(PSⅡ)天线系统能量耗散(ΦD)来耗散大量的光能;阴生叶总体表现为保持相对较高的叶绿素a、b含量及对红光的吸收量,同时调控ΦD和ΦE(PSII反应中心能量耗散)的比值来维持冬季相对较高的光化学活性。5)3个小叶黄杨品种在叶片呈色上存在的差异,与其在冬季光能利用及耗散上的差异有关。其中,保绿效果最好的’绿美’冬季阳生叶能维持一定的光化学效率,变红程度最严重但返青最早的’冬绿’天线系统热耗散能力大幅上调,而变红程度中等而返青最晚的’阳光’在光化学效率及天线系统热耗散方面均间于’绿美’和’冬绿’之间。6)小叶黄杨’冬绿’越冬进程中随着气温的降低,阳生叶及阴生叶PSⅡ-PSⅠ(光系统I)-碳同化整个电子传递链下游的暗反应活性均有所下降,但对光能的应对策略有所差异。其中阳生叶会启动持续的、非弛豫的PSⅡ天线系统热耗散功能,将大部分吸收的光能耗散为热,极大地减少电子传递链上游PSⅡ受体侧的激发压,以避免光合机构遭受过剩的光能伤害;阴生叶越冬初会优先启动PSⅡ反应中心的可逆失活,以缓解由于PSⅠ光化学活性下降所造成的电子传递阻塞,当遭受极端低温时会同时上调PSⅡ天线系统热耗散过程,通过调控PSⅡ反应中心可逆失活及天线系统热耗散两者的平衡来维持其冬季一定的光化学活性,为植物代谢提供所需的能量下限。7)小叶黄杨’冬绿’冬季变红叶片中红色色素的合成可通过影响叶绿素的含量及分布对PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)值起到下调作用,传统的对冬季红色叶片近轴侧测定的Fv/Fm值与整体叶片的实际水平相比有被严重低估的可能。本研究主要贡献在于以Buxus属植物为例,探讨了常绿植物冬季叶片变红与植株越冬抗寒性表现的关系;探明常绿植物冬季叶片变红与光温耦合因子密切相关,并量化了 3个小叶黄杨品种冬季叶片变红的温光条件;揭示了 3个冬季叶片不同呈色表现的小叶黄杨品种在越冬进程中对胁迫环境的光温响应策略;探索了用叶绿素荧光多阶段诱导曲线方法,研究叶片的光温响应机制,从PSⅡ-PSⅠ-碳同化角度阐明了小叶黄杨’冬绿’越冬阳生叶和阴生叶光响应机制。
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