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大气CO2浓度升高已成为未来发展趋势。研究以CO2浓度升高对生物生长发育、分布及其动态为核心的全球变化生态学已成为国际上的研究热点。大气CO2浓度升高不但影响植物的生长发育,而且还改变植物体内的化学成分的组成与含量,从而间接地影响到以之为食的植食性昆虫。本论文在自行设计、组装的密闭式动态CO2气室(Closed-dynamicsCO2chamber,CCDC)和开顶式气室(Open-topchamber,OTC)基础上,以CO2浓度升高为作用因子,以及作物(棉花、小麦)和昆虫(棉铃虫、棉蚜)为对象,分析了大气CO2浓度升高对棉铃虫生长发育和繁殖的直接影响,明确了大气CO2浓度升高下生长的春小麦对棉铃虫生长发育的多代间接影响及其危害作用,探讨了大气CO2浓度升高下棉花被棉蚜、棉铃虫为害后产生的诱导抗性机制,阐明了大气CO2浓度升高与害虫为害(人工模拟摘蕾)胁迫作用对棉花生物学和产量的联合作用,为揭示大气CO2浓度升高对“植物-植食性昆虫”相互关系,有效的开展未来高CO2浓度升高下害虫的综合治理提供了科学依据。取得了如下成果:
1、大气CO2浓度升高对柿铃虫生长发育和繁殖的直接影响
利用CDCC-1型密闭式动态CO2气室,在人工饲料下研究了大气CO2浓度升高到目前(370μl/L)的二倍时(750μl/L)对棉铃虫生长发育和繁殖的直接影响,以及对棉铃虫幼虫体内营养物质和酶的含量。结果表明:高CO2浓度下饲养的棉铃虫幼虫的发育历期延缓,幼虫的取食量和排粪量显著增加;幼虫体内蛋白质、总氨基酸和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)的活性含量显著下降;超氧化物歧化酶(SOD)、乙酰胆碱酯酶(TChE)和淀粉酶的活性则显著增加。但棉铃虫蛹、成虫发育历期,成虫单雌产卵量、种群的内禀增长率及幼虫成活率均无显著差异,棉铃虫相对生长率、相对消耗率、生长效率、食物转化率、近似消化率的差异也未达到显著水平,说明未来高的CO2大气环境下对棉铃虫种群增长产生的影响较小。
2、大气CO2浓度升高下生长的春小麦对柿铃虫生长发育的多代影响
利用开顶式气室OTC,在目前(370μl/L)和未来加倍(750μl/L)CO2浓度内种植春小麦,测定了连续三代棉铃虫种群取食高CO2浓度下生长的麦穗后,其生长发育和繁殖对高CO2浓度的响应。发现CO2浓度增加显著降低麦穗含水量、总氮含量、蛋白质含量和总氨基酸含量,增加了麦穗碳氮比。取食高CO2浓度条件下生长的麦穗后,棉铃虫幼虫第三代历期显著延长,蛹重减轻,成虫单雌产卵量在第二代和第三代显著下降;幼虫个体取食量、排粪量和相对消耗率(RCR)也显著高于对照。但由于用高CO2浓度条件生长下的麦穗喂饲棉铃虫幼虫,其发育历期延缓,产卵量减少,种群数量下降,导致棉铃虫幼虫种群潜在取食量在第二代和第三代较对照麦穗饲养显著降低。
本研究说明,大气CO2浓度升高可使春小麦麦穗营养品质下降,从而导致以之为食的棉铃虫幼虫历期延长,个体对麦穗的消耗量增加;而种群死亡率增加,产卵量降低,取食为害量降低,预计未来大气CO2浓度升高下棉铃虫种群对春小麦的危害作用下降。
3、大气CO2浓度升高下棉花被棉蚜、棉铃虫为害后产生的诱导抗性
分析了高大气CO2浓度条件下,转基因棉花和常规棉花被刺吸式昆虫-棉蚜、咀嚼式昆虫-棉铃虫为害后,其体内诱导产生的次生物质分配特点,以及棉蚜、棉铃虫取食高大气CO2浓度生长下的棉花叶片后,其体内酶活性的改变。
结果表明:转基因棉花和常规棉花叶片被棉蚜取食后,大气CO2浓度和棉花品种均能显著影响叶片总氮含量、单宁和棉酚含量。而且,CO2浓度、棉花品种、棉蚜为害时间对棉叶内次生物质含量均存在着极显著的影响。但是,只有CO2浓度和棉蚜为害时间之间的交互作用对棉叶单宁含量存在着显著的影响,而大气CO2浓度和棉花品种之间的交互作用仅对棉蚜体内乙酰胆碱酯酶(TChE)的含量存在着显著的影响。
转基因棉花和常规棉花被棉铃虫为害后,叶片内单宁和棉酚含量也出现了显著的增加,转基因棉花叶片内Bt毒素也较健康叶片显著增加。在连续两年对棉铃虫取食高大气CO2浓度环境生长下的棉花叶片调查后,发现棉铃虫体内的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶(CAT)较对照显著增加,而乙酰胆碱酯酶的含量较取食对照CO2浓度环境条件下显著降低。而且,棉花品种和棉铃虫为害时间之间的交互作用对棉铃虫体内的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶含量也存在着显著的影响。
本研究说明,大气CO2浓度升高条件下,转基因棉花和常规棉花体内被害虫诱导产生的次生物质将会发生改变,但棉铃虫与棉蚜作用特点不同,棉铃虫不同为害时间导致棉花体内“碳”源次生物质(棉酚、单宁)诱导产生的增幅不一致,而棉蚜为害诱导产生的棉酚、单宁含量增幅一致。
4、大气CO2浓度升高与害虫为害(人工模拟摘蕾)胁迫作用对棉花生物学和产量的影响
在OTC内,进行了未摘蕾处理(SRO)、一个星期后100%摘蕾处理(SR1)和二个星期后100%摘蕾处理(SR2)三种模拟摘蕾处理,连续两年测定了常规棉花和转基因棉花在被人工模拟摘蕾后生长发育和产量的补偿效应。
结果表明:对CO2浓度处理下常规棉花叶面积的连续两年调查中,常规棉花叶面积在每一个调查日期中,在高大气CO2浓度条件下,棉花一个星期后摘蕾处理(SR1)较未摘蕾处理(SRO)显著增加;在大气CO2浓度升高条件下,棉花籽棉产量、成熟度和生物量未摘蕾处理(SRO)、一个星期后摘蕾处理(SR1)和二个星期后摘蕾处理(SR2),在2004年和2005年的调查中,均较对照大气CO2浓度条件下显著增加。不同大气CO2浓度和不同模拟摘蕾处理之间的交互作用对棉花籽棉产量和棉铃成熟度均存在着显著的影响,而不同模拟摘蕾处理和不同调查年份之间的交互作用仅对棉花生物量存在着显著的影响。
对转基因棉花来言,大气CO2浓度和不同模拟摘蕾处理均能显著影响其皮棉产量和成熟度。在大气CO2浓度升高条件下,皮棉产量、成熟度、铃重和生物量未摘蕾处理(SRO)、一个星期后摘蕾处理(SR1)和二个星期后摘蕾处理(SR2),均较对照大气CO2浓度条件下显著增加。不同大气CO2浓度和不同模拟摘蕾处理之间的交互作用可显著影响转基因棉花叶干重、皮棉产量、成熟度和生物量。表明,常规棉花和转基因棉花在两种大气CO2浓度环境中,可补偿一个星期和两个星期后人工模拟摘蕾对棉蕾的损失。
本研究主要的创新性成果有:①首次定量地研究了大气CO2浓度升高条件下,棉铃虫种群对春小麦的取食危害,认为未来高CO2浓度下可降低棉铃虫种群对春小麦的危害作用。②分析了CO2浓度升高和害虫为害两个作用相反因子对常规棉花和转基因棉花生物量与产量的影响,认为未来高CO2浓度环境中,现蕾一个星期将全部蕾铃去除,不但不会减产,而且可以增产;在现蕾两个星期内去除所有的蕾,不会引起棉铃产量的损失。③探讨了大气CO2浓度升高条件下,害虫胁迫作用对转基因棉花和常规棉花体内诱导产生的次生物质分配特点,发现棉铃虫不同为害时间可导致棉花体内“碳”源次生物质(棉酚、单宁)诱导产生的增幅不一致,而棉蚜为害诱导产生的棉酚、单宁含量增幅一致。上述研究,发展了大气CO2浓度升高对“植物-植食性昆虫”相互关系影响的理论,对未来高CO2浓度升高下进行害虫的综合治理具有重要的指导意义。