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荨麻科楼梯草属全世界约300种,主要分布于热带、亚热带的非洲、亚洲和大洋州,东亚地区的温带亦有分布.我国的长江流域及其以南省区是该属在亚洲的主要分布区,已记载种类达160余种,其中约110种为中国特有.该属自建立以来,不同学者对于该属的划分一直持有不同观点,特别是该属与楼梯草族的赤车属、藤麻属在分类学界定及其属间关系,一直以来存在着争议。本文通过对楼梯草属及其近缘属植物的形态性状、分支系统学、分子系统学等方面的分析研究,初步探讨楼梯草属和其近缘属以及属下类群的系统关系。主要内容包括:
1.形态性状分析
我们在查阅大量国内外馆藏标本和野外居群观察的基础上,对楼梯草属植物及部分近缘类群的形态性状和变异式样进行了详细地比较分析,重新评价了各性状的分类学价值,认为习性、茎的形态、叶有无毛被、叶缘、退化叶和花序等形态性状具有一定的系统学意义,而叶片形状和大小、毛被多少、花被片数目等特征在种内变化较大,不宜作为种的划分依据,至少不能作为主要的或唯一的依据。
2.分支系统学研究
选取楼梯草属与赤车属和藤麻属分类学上常用的25个形态性状,进行了分支系统学研究,得到4个同等最简约树,树长405,一致性系数(CI)=0.0667,保留性系数(RI)=0.0526。这些简约树的分辨率太低,所有不同类群难以分开.支持率体现在个别的分支上也很低,楼梯草属与相关属之间的关系很不明确,与传统的楼梯草族内属的分类界定有些不一致,猜测可能的原因是:我们所选类群太少,传统的楼梯草属有世界分布的约300个类群,而在我们所观察的大量标本中,只涉及到主要的亚洲类群,其它分布地的标本材料有限,仅凭前人文献资料记载可得。
根据目前掌握的形态性状分支分析的结果,因为分辨率和支持率都太低而无法解释属间关系,因此,经典分类所运用的形态学性状不能很好的用于重建楼梯草属及其近缘属的系统发育关系。
3.分子系统学研究
选取楼梯草族tribe Elatostemeae的61个分类群,利用核基因组ITS和叶绿体基因组的trnL-F非编码区,构建楼梯草属的系统发育树,来探讨楼梯草属和其近缘属以及属下单位的系统学关系。结果如下:楼梯草族的单系性得到了支持,而传统的楼梯草属的单系受到质疑;在楼梯草族中,楼梯草属与赤车属、藤麻属关系密切。我们分子分析所得到的系统发育树,支持将赤车属归入楼梯草属作为亚属处理的结果,即一个更为广义的楼梯草属。但对于楼梯草属与藤麻属的关系及其系统位置有待于进一步工作。藤麻属是一个热带分布类群,在中国仅有一种分布,目前有关该属的标本资料等非常有限,在本文中只涉及该属的中国类群1种,所以其系统位置暂时不能得到解决.结合本文目前的研究结果传统的楼梯草属急需一个世界范围内的修订工作。
在我们的ITS序列分析中,选取代表楼梯草属不同组的来自不同地理分布的38个分类群,进行了楼梯草属的系统发育研究,其中ITS分析所得系统发育树与分子数据(ITS和trnL-F)和形态学数据联合分析所得系统发育树基本一致。结果都支持将赤车属作为亚属归并入楼梯草属,同时不支持以前作者对于楼梯草属下所做亚属或组的划分;赤车属位于楼梯草属内基部位置,与其他楼梯草属的分支构成姐妹群关系。楼梯草属内小叶楼梯草组的一些不同分布区的类群组成一个很好的单系有很高的支持率。此外,世界范围内不同分布地的一些类群构成单系分支有很高的支持率,但楼梯草属下两个最大的组:楼梯草组、骤尖楼梯草组的很多类群混合形成一个大分支难以对其区分,可见传统的楼梯草属下分类也需要进一步修订。
4.分类学修订
结合以上各方面分析,支持将赤车属并入楼梯草属的广义楼梯草属观点。然而由于楼梯草属分布地广,类群多,形态变异复杂,用于分类的性状如花极小,很难对其进行全面观察,加之目前对于该属的研究仅局限于东亚种类,多数分布于非洲、大洋洲等地的材料缺乏,使得该属的系统分类难以进行。在此通过对东亚赤车属的研究,确认目前中国赤车属21种、1变种,对若干存疑种类的划分因为缺少野外调查以及标本资料的不足,暂时依照前人的结果处理,等证据充分后,再做进一步的分类学处理。