羊草生长发育对模拟主要全球气候变化因子的响应

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随着工业气体的排放、温室效应的加剧以及人类活动等原因,以CO2浓度升高、温度增加、氮沉降和降雨格局变化为特征的全球变化已成为毋庸置疑的事实。羊草(Leymus chinensis),作为一种多年生根茎型禾草,具有较强的抗旱和耐盐碱能力,同时它因较好的营养价值及良好的适口性成为一种重要的牧草。然而,随着气候变化以及草地管理不当等原因草地面积现已逐年减少,草地生产力也随之降低。在未来气候变化的背景下,羊草生长发育及生产力是如何响应这种变化以及产生变化的成因是什么尚不清楚,为此,本文通过模拟CO2浓度升高(380±20μmol mol"1,760±20μmol mol-1),夏季夜间增温(+4℃),氮沉降(+10g m-2),降雨量(降雨量±40%)和降雨频次的变化,从羊草个体和种群的角度探讨羊草生物量、光合能力及无性繁殖是如何响应气候变化的,并阐述羊草的适应对策。一方面挖掘羊草生产力响应气候变化的原因和适应机理,另一方面为日后草地管理保证羊草产量提供理论基础和科学依据。主要研究结果和结论如下:(1)CO2浓度升高主要促进羊草母株生物量而对子株生物量影响不显著,在低氮时CO2对地上生物量的促进作用不显著,而在氮沉降的作用下CO2的促进作用明显增强,这暗示CO2浓度升高对羊草生物量的影响可能受氮素调控;CO2浓度升高在低降雨量时增加根系生物量,而在正常和高降雨量,尤其是高降雨量时减少根系生物量,且随着降雨量的增加对地上生物量的促进作用减弱,这表明CO2浓度升高在低降雨量时对羊草生物量的促进作用要强于在水分适宜的条件。夏季夜间增温在低降雨量时减少羊草母株、子株生物量,随着降雨量的增加对羊草的生物量累积的促进作用增强,这也暗示夜间增温对羊草的影响受到水分的限制。氮沉降在低降雨量时对羊草地上生物量几乎没有作用,随着降雨量的增加氮沉降的作用逐渐加强,暗示氮沉降对羊草的影响也受到水分的限制。所以,CO2和夜间增温分别受氮素和水分的限制,在未来CO2浓度和夏季夜间温度共同升高的环境下羊草生产力的变化仍主要取决于降雨量和氮素水平。(2)CO2浓度升高虽然使羊草发生“光合适应”现象,但由于较高的底物浓度(CO2),胞间CO2浓度(Ci)较高,羊草的光合速率仍能维持在高于目前CO2的水平,但呼吸速率降低。和母株生物量的变化一致,CO2对羊草光合速率的促进作用也是随着降雨量的增加而逐渐减弱,在氮沉降的作用下逐渐加强。夏季夜间增温通过增加呼吸速率拉动库需进而增加次日的光合吸收,同时增加Jmax,这暗示羊草的光合能力得到提高,但在低降雨量时并没有促进作用。这也导致夜间增温和CO2浓度升高对羊草净光合速率的影响主要依靠降雨量。在低降雨量的条件下,施氮对羊草的净光合速率没有促进作用,施氮和低降雨量导致的干旱对羊草净光合速率有拮抗作用。所以在CO:倍增、夜间增温、氮沉降且高降雨量处理下的净光合速率最高,而所有低降雨量处理下的净光合速率都降低,这表明水分是最主要限制因子。所以CO:浓度升高和夜间增温以及氮沉降在降雨量适宜的条件下都可以通过促进羊草的C吸收而累积生物量,但在低降雨量时只有CO2促进羊草的光合吸收。(3)CO2浓度升高在正常和高降雨量时没有显著促进子株的输出以及根茎的延展,这也是CO2浓度升高没有显著增加子株生物量的主要原因,但在氮沉降的作用下,CO2浓度升高显著增加羊草的子株数和根茎的数量及长度。这说明CO2浓度升高对羊草生物量的贡献主要源于个体C吸收而非无性繁殖能力的增强,但在氮沉降的作用下使羊草无性繁殖能力增强。夜间增温对羊草无性繁殖能力的影响主要取决于水分,当降雨量低于目前水平时,夜间增温轻微的减少子株的数量和生物量,而在降雨量增加时增加子株的数量和生物量,所以夜间增温在水分适宜的条件下不仅可以通过个体C吸收还可以通过促进羊草的无性繁殖能力来促进生物量的累积。这也导致CO2浓度和夏季夜间温度共同升高在氮沉降和降雨量增加时对羊草无性繁殖能力的促进作用也得到增强,而在降雨量减少时基本能维持在目前水平也可能产生抑制作用,这与降雨量的减少量有关。此外,氮沉降在夜间增温的作用下对子株的促进作用得到加强,而氮沉降和低降雨量导致的干旱对羊草的无性繁殖能力有拮抗作用。(4)羊草生物量和光合速率随着降雨量的增加而增加,但当总降雨量不变而降雨间隔时间增长时,羊草的气孔导度降低,净光合速率轻微的下降,地上生物量也略微减少,但并没有达到显著水平。根系生物量也并没有随着降雨频次的改变发生显著变化。所以,夏季降雨量对羊草生物量产量的影响要强于降雨频次的改变。综上所述,在未来气候变化(CO2浓度升高、夏季夜间温度增加、氮沉降、降雨量变化)的背景下,降雨量仍是最关键的因子。在降雨量增加或保持不变的条件下,羊草的光合和无性繁殖能力增强,羊草的生产力会得到提高;在夏季降雨量减少低于40%时,羊草的光合和无性繁殖基本可以维持;而降雨量继续减少会严重影响羊草的生长发育。
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