倍增CO2浓度对油菜光合碳代谢、氮素吸收利用及中微量元素吸收的影响

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大气CO2浓度升高已成为必然趋势,据预测,到21世纪末CO2浓度将达到700 μmolmol-1。CO2是光合作用的底物,其浓度变化将影响到植物的光合作用及生长发育等多个过程。研究植物对CO2浓度升高的响应机理及矿质养分对其的影响,对将来高大气CO2浓度环境下更好的发挥作物的生产潜力和提高养分利用效率,具有重要经济和环境意义。本文以碳氮代谢矛盾比较突出的油菜为供试材料,采用砂培和土培不同的供氮处理试验,通过模拟大气CO2浓度倍增,探讨光合碳代谢、植株体氮素的吸收累积分配与再分配、韧皮部碳氮物质组分与根系分泌物碳氮物质组分、叶片内源激素含量以及中、微量元素吸收对高CO2浓度的响应。为揭示油菜对CO2浓度升高的响应机理及氮素对其的影响提供科学依据。主要结果如下:1.CO2浓度升高对光合碳代谢的影响研究表明,倍增CO2浓度下,短期效应表现为,光合速率(Pn)增强;随着倍增CO2浓度处理时间的延长,出现光合适应现象,即两个氮水平下的Pn均有所下降,但施氮处理光合适应出现的时间晚于不施氮处理。长时间高CO2浓度下,调节光合作用的主要因素Rubisco的最大催化速率(Vcmax),最大电子传送速率(Jmax)和磷酸丙糖的运输速率(TPU)均受到限制,充足的供氮可以缓解以上限制。长时间高CO2浓度和缺氮条件下,叶绿体内淀粉累积增多,导致叶绿体类囊体膜挤压破坏。倍增CO2浓度和施氮均有利于油菜光能和CO2利用率的提高,其中CO2浓度的影响大于供氮水平。倍增CO2浓度条件下,供氮充足才可提高油菜对CO2的利用能力,缺氮会限制油菜对CO2的利用能力。倍增CO2浓度下,两个供氮水平的单株籽粒产量均有增加,但供氮充足增产幅度更大。2.CO2浓度升高对干物质与氮素累积以及氮素分配的影响研究表明,倍增CO2浓度增加正常供氮和氮胁迫处理下各器官(根、茎、叶)干物质累积量,但两个CO2浓度处理的单株总氮差异不显著。苗期,倍增CO2浓度增加氮素在根的分配,降低在茎或叶中的分配;成熟期,倍增CO2浓度降低了正常供氮处理下根和茎中的氮素分配比例,增加了角果中的氮素分配比例,降低了氮胁迫处理下根和角果的氮素分配比例,增加了茎中氮素分配比例。抽薹期前后吸收的氮素在成熟期各器官中的分配情况研究结果表明,倍增CO2浓度条件下,抽薹期以前(含抽薹期)吸收的氮素,正常供氮处理增加向根和角果的再分配、减少向茎的再分配,氮胁迫处理增加向根和茎的再分配、减少向角果的再分配。高CO2浓度条件下,抽薹以后吸收的氮素,降低在根的分配比例,增加在茎和角果的分配比例,两个氮水平下趋势一致。CO2浓度升高对氮素转运量与转运率以及氮素生理效率的影响研究表明,自然CO2浓度处理的氮素转运率和转运量均高于倍增CO2浓度处理,而损失率低于倍增CO2浓度处理,损失量高于倍增CO2浓度处理。倍增CO2浓度处理两个生长期的氮素生理效率均高于自然CO2浓度。3.CO2浓度升高对韧皮部汁液碳氮物质组分的影响研究表明,倍增CO2浓度条件下,韧皮部汁液含氮物质含量因供氮水平而异,不施氮处理的NH4+、游离氨基酸和可溶性蛋白含量增加,施氮处理的则减少,而NO3-含量正好相反,不施氮处理的减少,施氮处理的增加。倍增CO2浓度条件下,不管供氮水平如何,可溶性糖含量均增加,而有机酸含量不施氮处理变化较小,施氮处理则降低。4.CO2浓度升高对叶片内源激素含量的影响研究表明,倍增CO2浓度增加不施氮处理的叶片IAA和玉米素(Z)含量,而降低施氮处理的IAA和Z含量,降低两个氮水平处理的ABA的含量。不施氮条件下倍增CO2浓度,IAA/ABA、 Z/ABA及(IAA+Z)/ABA均显著增加;施氮条件下倍增CO2浓度,Z/ABA减少、IAA/ABA和(IAA+Z)/ABA变化较小。5.根系分泌物含氮物质成分的测定结果表明,倍增CO2浓度条件下,游离氨基酸在两个氮水平下苗期和抽薹期均增加;可溶性蛋白分泌量苗期和抽薹期均表现为,1/3常氮处理降低,正常供氮处理增加;NH4+分泌量变化抽薹期与可溶性蛋白的变化相同,苗期却相反;NO3-分泌量变化苗期与可溶性蛋白的变化相同,抽薹期结果相反;总氮分泌量苗期降低,抽薹期增加。根系分泌物含碳物质成分的测定结果表明,倍增CO2浓度条件下,无论供氮水平如何,两个生育期均表现为可溶性糖、总有机酸和总碳分泌量增加。提高氮水平,不论CO2浓度如何,两个生育期均表现为游离氨基酸、总氮、可溶性糖、有机酸及总碳分泌量增加,而NH4+分泌量却相反;NO3-分泌量变化均因生育期而异,苗期与NH4+分泌量变化相同,抽薹期相反。可溶性蛋白分泌量在高CO2浓度条件下,苗期和抽薹期均增加,在自然CO2浓度下苗期无变化,抽薹期则减少。6.CO2浓度升高对茎叶中、微量元素含量的影响研究表明,与自然CO2浓度(对照)相比,高CO2浓度不施氮条件下,茎的中、微量元素含量除锌增加外,其他均减少,施氮条件下钙、硫、硼、锌增加,镁、锰、钼、铁减少;叶的中、微量元素两个氮水平下都表现为除钼含量增加外,其他均下降。倍增CO2浓度增加茎中钙、硫、硼、锌的累积量,而降低镁、锰、钼、铁的累积量;叶片中的硫、锰、钼、锌的累积量在倍增CO2浓度处理下呈增加趋势,而硼和锌则降低。CO2浓度升高条件下,茎中钙和硫占中量元素总和的比值及硼和锌占微量元素总和的比值增加,镁、铁、锰、钼相对应比值减少,两个氮水平下表现一致;CO2浓度升高不施氮处理增加了钙在叶中的分配比,而正常供氮处理则增加了镁的分配比,两个氮水平下均促进了锰、锌、钼在叶中的分配比。不施氮肥条件下,高CO2浓度处理的SCa,Mg、SMn,Mo、SMn,Fe、SMo,Fe高于自然CO2浓度处理,而SMg,S、 SCa,S、SMn,B、SB,Zn和SMn,Zn低于自然CO2浓度处理。CO2浓度升高条件下不施氮处理对离子选择性向上运输的影响表现为Mg>Ca>S, Fe>Mo>Mn>B>Zn。正常供氮条件下,高CO2浓度处理的SCa,Mg、SCa,S、SMn,Mo、SB,Zn、SMn,Fe高于自然CO2浓度处理,SMg,S、SMn,B、SMn,Zn、SMo,Fe低于自然CO2浓度处理。CO2浓度升高条件下施氮处理对离子选择性向上运输的影响表现为Mg>S>Ca, Mo>Fe>Mn>Zn>B。
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