随着世界粮食供需矛盾的日益突出,通过提高粮食作物的单产水平来提高整体产量显得至关重要。目前的研究发现,小麦穗部在产量形成过程中发挥着重要作用,特别是干旱等逆境胁迫下,成为小麦灌浆过程的主要贡献器官,而小麦穗部良好的光合表现可能与其C₄代谢途径有关。C₄光合途径被认为是C₃植物适应外界环境过程中逐渐演化而来的,是植物体内C₃光合途径的良好补充,而C₄植物中Kranz解剖结构的形成是C₄植物的重要特征。通常认为,二倍体与四倍体是六倍体小麦染色体的贡献者,携带着小麦重要的基因资源。由于在C₃作物中建立完整的C₄途径的复杂性,从不同倍性小麦材料中筛选C₄途径相关的性状,成为C₃作物改造更可行的替代方案。因此,需要对不同倍性小麦旗叶和穗部各器官的光合生理特性、解剖结构特征以及Kranz-like结构建立和调节的分子机制进行研究,以了解光合表现和光合结构之间的相关性,明确光合结构形成的调节机制,从而为C₃作物小麦中构建C₄结构提供新的思路。本文以不同倍体小麦为材料,在田间和盆栽试验条件下,系统研究了不同倍体小麦旗叶和穗部各器官的光合生理特性与解剖结构特征之间的相关性。同时以宁春16和拟南芥scr-1突变体为材料,利用BSMV-VIGS和转基因技术验证了小麦TaSCR基因在小麦苗期生长发育和穗部结构形成中的功能。主要研究结果如下:1.在充分供水（WW）和水分胁迫（WS）条件下,灌浆期旗叶的光合速率（P_N）高于穗部,但在WS条件下的降低也更为明显。灌浆期小麦旗叶的P_N随倍性的增加而升高,即P_N六倍体>P_N四倍体>P_N二倍体。随着灌浆进程,六种小麦的旗叶P_N均逐渐降低,二倍体小麦的降低幅度最大,六倍体最小。而小麦穗的P_N随倍性的增加先升高后降低,即P_N四倍体>P_N二倍体>P_N六倍体。随着灌浆期的进行,小麦的穗P_N也逐渐降低,但与旗叶不同的是六倍体小麦的降低幅度最大,四倍体最小。水分胁迫不仅降低了小麦旗叶和穗的P_N,同时降低了光合色素的含量,加剧了小麦衰老的进程。与旗叶相比,小麦穗部在水分胁迫条件下维持较高RWC的同时,明显提高了WUE,成为维持小麦穗光合表现和小麦耐旱性的关键因素。Rubisco和PEPCase活性的分析发现,Rubisco活性的降低抑制了CO₂的同化能力,成为P_N下降的主要原因。结合¹³C同位素含量的分析表明,小麦穗部不存在C₄光合途径,四倍体小麦穗部良好的光合表现与其较好的水分状况有关。2.水分胁迫降低了不同倍性小麦旗叶和穗的P_N,同时提高了其WUE。与二倍体和六倍体小麦相比,四倍体的WUE升高更为明显。三种倍性小麦旗叶的气孔密度（SF）高于穗器官（芒,外稃和内稃）,同时四倍体小麦穗部各器官的SF,单位器官面积的气孔面积（SA）低于六倍体。与其他两种小麦相比,四倍体小麦的颖壳和外稃具有较高的维管束密度（较高的N_V和较低的D_V）,同时四倍体小麦的穗部各器官均具有较高的维管束鞘细胞数量(N_BS)和较低的维管束鞘细胞横截面积(V_BS)。维管束密度与N_BS之间存在一定的相关性。较高的维管束密度有利于降低维管束鞘细胞（BSC）和叶肉细胞数的比值,同时缩短叶肉细胞（MC）和维管束鞘细胞（BSC）之间距离。从而有利于物质间的转运,维持较高的P_N。3.与水分敏感品种西农9871相比,抗旱品种长旱58具有更高的穗P_N,而且在干旱胁迫条件下的降低幅度明显小于西农9871。同时长旱58具有较低的SF和SA,较高的WUE。另外,长旱58的穗器官具有更高的维管束密度,较高的N_BS和较低的V_BS,所有这些结果的变化趋势与四倍体小麦相似。4.以同源克隆的方式,从小麦品种宁春16中克隆得到未知功能基因TaSCR。该基因属于小麦GRAS转录因子家族,且具有GRAS家族成员的特征,即含有五个不同的序列基序,亮氨酸重叠基序I（LHR I）,VHIID基序,亮氨酸重叠基序II（LHR II）,PFYRE基序和SAW基序。该基因分别位于小麦染色体的4BS,4AL和4DS,TaSCR-4BS,-4AL和-4DS的基因组DNA大小分别为3233bp,3191bp和3242bp。TaSCR-4BS,-4AL和-4DS推导的氨基酸序列（分别含有679,680,679个氨基酸）高度相似。使用RT-PCR对其表达模式进行了分析,结果显示TaSCR基因在发育中器官的表达水平明显高于成熟组织。利用BSMV-VIGS方法,对小麦苗期和穗部TaSCR基因的表达进行了沉默。结果显示小麦植株的生长明显受到抑制。沉默植株的根与对照相比更短小。浸染小麦的分蘖数,叶片数,地上部生物量,根部生物量,根面积以及叶面积均显著降低。TaSCR的沉默导致小麦叶和根的发育受到抑制,因此,TaSCR可能影响小麦在苗期的生长发育。小麦穗部TaSCR基因沉默的结果显示浸染植株的穗的长度明显变小。同时发现浸染植株的成熟种子明显变窄,与对照相比降低了32.22%,说明TaSCR的沉默严重影响了籽粒的宽度。因此,小麦的TaSCR基因不仅影响穗器官的发育,同时影响籽粒的大小。对沉默植株的解剖结构进行分析发现,感染植株的维管束和BS细胞在许多方面表现异常,如BS细胞的大小或形状异常,细胞壁消失。许多BS细胞层发生合并或丢失,并且这些合并或丢失BS细胞层的组织形成更小的维管束。同时浸染植株的BS细胞的细胞器破损,两个或更多个异常细胞通常与正常细胞相邻或者连续形成,而且这些异常细胞几乎没有细胞质。通过转基因方式,在拟南芥scr-1突变体中过表达小麦的TaSCR基因。结果发现TaSCR转基因株系的根长显著长于scr-1植株,叶片的长度和宽度也明显地增加。同时TaSCR的过表达促进了拟南芥生殖器官的生长。与scr-1株系相比,TaSCR过表达的花序轴更粗更长,果荚数增多,长度增加,其生长基本与野生型相似。这些结果表明,TaSCR的过表达促进了拟南芥的生长发育,同时提高了拟南芥的生殖能力。对沉默植株的解剖结构进行分析发现,TaSCR过表达株系的根的基本组织细胞的层数增加。与野生型（WT）株系类似,在内皮层细胞层中出现了凯氏带。这些结果表明TaSCR能够调节内皮层细胞分裂,从而促进MC形成。叶片和花序轴解剖结构结果表明,TaSCR过表达株系的BS细胞呈规则的矩形,容易识别。维管束中心和BS细胞层分布正常,具有完整的结构。总之,这些结果表明,TaSCR在维持BS细胞命运决定和结构发育方面发挥关键的作用。