落叶松八齿小蠹及其伴生菌与寄主、非寄主的信息化学关系

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落叶松八齿小蠹是世界范围内为害落叶松的主要害虫,也是我国很多地区落叶松的主要蛀干害虫。长喙壳真菌是落叶松八齿小蠹的主要伴生菌,与小蠹虫能够形成稳定的伴生关系,小蠹与伴生菌形成的共生体对于落叶松的危害作用,比小蠹单种入侵或者伴生菌单种入侵要高很多。小蠹能够通过合成释放聚集信息素来引起雌、雄两性同种昆虫产生聚集行为;植物个体之间能够通过挥发物进行伤害信息交流,这些都是同种个体之间的化学信息交流。类似地,小蠹和伴生菌会通过信息物质的交流形成稳定的伴生关系;小蠹与伴生菌也会通过化学物质的辨别,来趋向寄主植物和躲避非寄主植物;这些都是非常重要的种间化学生态关系。本研究通过分析野外伴生菌危害前后寄主的挥发物来得到其化学物质的变化情况;利用相关化学物质的野外引诱实验来揭示落叶松八齿小蠹对不同来源信息物质的趋向或躲避行为;利用室内的菌生长影响实验来揭示相关信息化学物质对于伴生菌生长的促进或者抑制作用。分析的主要结果如下:(1)分析寄主接种小蠹伴生菌前后的挥发物的结果显示,挥发物主要成分的种类是没有变化的,间接说明了寄主树并没有产生新的挥发物质来防御落叶松八齿小蠹伴生菌的入侵。然而随着伴生菌继续生长繁殖,寄主挥发物的挥发量显著提高。树木接菌第二天的分析结果显示,接种伴生菌和接种空白培养基的树木,各挥发物的挥发量都有不同程度的上升,但是2种接种方式间寄主挥发物的挥发量上升差异不显著;上升最为明显的都是s-α-pinene,s-β-pinene和3-carene这三个成分。接种三个月以后分析结果显示,与接种后第二天分析结果相比,接种空白培养基的树木各挥发物的挥发量都下降,但是接种伴生菌的树木各挥发物挥发量却非常显著地上升,说明寄主植物可以在受到外界刺激之初立即启用防御反应,之后会识别该刺激是否有危害性而选择是否继续抵御。(2)野外诱捕实验结果表明,绝大部分的寄主挥发物对诱捕落叶松八齿小蠹有显著地增效作用,而非寄主挥发物基本不具有显著地抑制作用。然而寄主成分r-α-pinene和非寄主成分Z-3-hexen-1-ol会显著抑制小蠹虫对信息素的趋向行为。这个特殊现象可能是寄主防御的一种化学信号,非寄主的驱避信号,这需要进一步的深入研究。上述结果推测,先驱小蠹入侵到寄主之后,寄主由于自身防御反应会释放更多的萜烯成分,先驱入侵的小蠹也会释放信息素,两者结合会增加对于同种类小蠹的吸引作用,更多的小蠹会趋向于此来危害该寄主。经过长期进化,小蠹已经能够通过植物气味的分析来辨别这些化学信号的来源,从而选择趋向或者躲避。非寄主不适合小蠹入侵,即使有本种信息素的成分存在,小蠹也会躲避非寄主的气味。(3)室内接菌和测量生长实验选取与落叶松八齿小蠹伴生的长喙壳类真菌的四个菌种八个菌株,分别加入落叶松八齿小蠹信息素有效成分、寄主挥发物和非寄主挥发物的主要成分进行培养,统计不同成分、不同浓度对伴生菌生长的影响。落叶松八齿小蠹的信息素成分(小蠹烯醇、小蠹二烯醇)会促进其伴生菌的生长,而且不同浓度之间的促进作用变化不大;寄主挥发物成分(terpinolene,α-pinene和β-pinene等)会强烈抑制其伴生菌的生长;而非寄主挥发物成分会随着浓度的提高,抑制作用增强,当浓度达到一定值时,会完全抑制其生长。以此推论,小蠹信息素会促进其伴生菌的生长从而加强小蠹和伴生菌两者间的伴生关系;寄主植物会对小蠹伴生菌起到抑制作用,从而减弱由伴生关系对自身造成的危害;非寄主植物的抑制作用,则是为了减弱真菌本身对其的危害。
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