溪流底栖硅藻生物多样性格局与群落构建

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溪流生态系统是地球上最复杂的生态系统之一,也是全球生物多样性的热点。然而,随着人类活动的日益增强,溪流生态系统的生物多样性面临巨大的威胁。生物多样性在维持生态系统的功能,提供生态系统服务价值方面起着关键性的作用。人类自古逐水而居,溪流生物多样性的维持与保护对人类的健康和社会的发展至关重要。但相对于陆地等其他生态系统,溪流生态系统在生物多样性方面的研究和保护措施相对缺乏和滞后。因此,对溪流生物多样性维持机理的研究显得尤为迫切和重要。  溪流具有独特的自然属性,主要包括树枝状的等级性网络结构、单一方向性和高度的水文相关性,这些属性深刻地影响着溪流的生物多样性格局与群落构建过程。并且其独特属性使其研究方法有别于陆地及海洋等生态系统,因而溪流生物多样性及维持机理的研究在生物多样性科学及生态学领域中具有重要价值。本论文以溪流底栖硅藻为研究对象,采用集合群落的研究方法,从多样性格局、群落构建过程及溪流属性出发,分析区域、局地过程对生物多样性格局的影响,并探讨群落构建过程对树枝状网络结构、单一方向性、水文因子的响应,最终揭示溪流自然属性在底栖硅藻生物多样性格局与维持过程中的重要作用,结果如下:  1.网络结构对底栖硅藻的多样性格局有重要的影响。(1)决定生物多样性格局的环境梯度和生物扩散过程均受到网络结构的限制。(2)溪流网络使得位于网络不同位置的群落具有不同的连通性,位于网络边缘的群落连通性较低,集合群落主要以仅受环境驱动的物种筛选范式为主,加之边缘的河段栖息地面积较小,因此通常具有较高的β多样性和较低的α和γ多样性(物种丰富度)。越靠近网络中心,样点的连通度增大,集合群落逐渐转变为由过高扩散引起的群块效应范式,因此β多样性降低;随着栖息地面积增大,α和γ多样性增高(物种丰富度)。(3)由于物种丰富度增加了稀有种在群落中的权重,因此,通过物种丰富度与香农维纳指数度量的α及γ多样性格局有明显的差异。将物种进一步划分为常见种与稀有种,结果表明常见种的格局更易受环境因子(对应生态位分化、物种筛选过程)的驱动,而稀有种与空间因子(对应中性过程)更相关,因此二者对网络结构表现出了不同的响应机制:随着连通度减小,常见种的构建过程从斑块动态范式转化为仅受环境驱动的物种筛选范式;稀有种始终受中性过程的影响,并且这个过程的作用随着连通度的减小而略微增强。因此,常见种与稀有种通过“定殖—竞争的权衡”作用分别在网络的边缘和中心占据优势。  2.等级性的树枝状结构造就了溪流网络中底栖硅藻独特的多样性格局及群落构建方式。(1)树枝状干支流汇合点上下游之间的栖息地环境、底栖硅藻密度、物种丰富度、群落组成均不存在显著差异,但这并不能直接说明树枝状结构对干支流的群落构建没有影响。(2)然而,对位于网络边缘与中心的汇流点上下游的差异进行比较,发现树枝状结构在群落构建中的作用具有等级性。河网边缘与中心的干支流群落β多样性组分存在显著的差异:在河网边缘,β多样性的周转组分显著高于河网中心,因此,河网边缘的干支流群落格局主要受物种在干支流间的物种周转所影响;河网中心β多样性的嵌套组分更高,这说明群落格局更多由干支流间物种的增减所造成。  3.水流的单一方向性在决定底栖硅藻集合群落的结构中具有重要意义,并且这种方向性的重要性与河道的坡度有关。通过模拟底栖硅藻三种可能的扩散途径—地理扩散、沿地形(山体)扩散和沿水流的方向性扩散,并对比不同坡度下各种扩散途径的相对重要性,结果发现(1)对于山地溪流,底栖硅藻通常沿水流进行扩散,在坡度较小时这种随水流的扩散过程不受限制,环境筛选是溪流底栖硅藻群落构建中最主要的过程;随着河道坡度的增加,方向性对扩散的促进作用增强,过高扩散成为群落构建的主要过程,从而形成群块效应的集合群落范式;(2)方向性对环境的空间构造也非常明显,形成了沿水流方向的环境梯度;(3)河道间通常受到山体的阻隔而出现扩散限制,但随着坡度的降低这种限制作用会减弱,甚至消失。  4.单一方向性对底栖硅藻多样性格局及集合群落构建产生的影响具有尺度效应:在小尺度上,扩散作用强烈,群落构建的驱动过程是生物在样点间的过高扩散,而过高的扩散率导致了较低的β多样性;随着尺度的增大,扩散作用减弱,环境筛选的作用会逐渐增强,集合群落由过高扩散导致的群块效应范式转变为在中等扩散下以环境筛选为驱动过程的物种筛选范式,此时,β多样性会显著增高。  5.底栖硅藻集合群落结构具有明显的时间动态。水文因子决定了底栖硅藻集合群落的构建方式随时间发生变化,水文因子不仅影响环境梯度,也调节底栖硅藻的扩散强度。高流量时期(洪水期),底栖硅藻集合群落表现为类似Clementsian或Gleasonian的结构;高流量促进了生物在局地样点间的扩散,集合群落的构建不仅受到环境梯度的作用,也受到生物过高扩散的影响。低流量时期,集合群落通常呈现出嵌套结构;其中平水期时,生物的扩散过程不受限制,环境因子是集合群落构建的主导因素,而枯水期时,除了存在环境筛选过程的驱动作用外,扩散限制在集合群落构建中的作用逐渐增强。洪水的爆发对群落构建过程与集合群落结构有重要影响。洪水流量(采样前7日的最大流量)越大,距离洪水爆发(群落的重置时间)的时间越短,扩散过程对集合群落的相对重要性越小,而环境筛选过程的重要性越大。集合群落结构与距离洪水爆发的时间(群落的重置时间)呈显著的二项式关系,并且群落约从洪水爆发后的75天开始恢复。
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