高山松复合体的气候适应

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气候变化是人类面临的重大挑战。动物可以通过迁徙或者对新气候环境的适应,而植物则主要依靠本地气候适应来快速响应全球气候变化。松柏类植物经历了自从白垩纪早期(约300百万年)的全球气候动荡,它们适应了气候环境的动态变化并形成了现有的约670个物种,与之伴随的是种群大小的动态变化以及种群之间的反复隔离-接触过程。松柏类植物的气候适应和物种形成同时进行,因此,近源的松柏类植物是研究植物如何适应于气候变化,以及物种形成的理想材料。同时,由于松柏类植物在地球碳固定中的作用显著,研究松柏类植物的气候适应也为人类如何应对未来的气候变化提供依据。本论文以高山松以及其可能的亲本种油松和云南松(高山松复合体)为研究材料。三个物种均为有着重要经济价值和生态意义的中国特有种。研究人员通过应用叶绿体,线粒体以及核基因遗传标记初步从遗传学的角度表明高山松可能是通过油松和云南松同倍体杂交形成的。然而这三个物种之间尚未形成完全的生殖隔离,物种间的人工授粉成功率很高。同时,由于它们领域分布,物种形成的谱系筛选过程中伴随着不同时期的种间基因流。高山松复合体的物种形成过程可能比目前所掌握的更复杂,将来应用全基因组中性变异,并采样尽可能多的自然居群,可能有助于我们更好的去模拟该物种形成过程。三个物种适应于不同气候环境,在歧化选择的作用下,适应性分化相应的基因组岛屿因连锁逐渐扩展至整个基因组,因此三个物种之间的分化也是一个生态物种形成过程。另一个更有趣的问题是:为什么高山松能够适应而其亲本种无法适应藏高原的寒旱气候环境?生理生态证据表明高山松在抗旱和抗寒的某些生理性状上优于其亲本种,然而它的分子基础至今尚未触及。近代的本地选择和古代的平衡选择可能促进种群的本地气候适应。研究表明,在模式植物中,本地选择起着关键作用,然而松柏类植物经历了更久的全球气候变化,古代平衡选择也可能有其贡献,但目前的研究主要集中在近代选择的检测。本地适应相关的基因座位可能源于种群中的固有变异或者新产生的变异,在单个物种中很难区别二者,但在高山松中,我们可以在检测受本地选择影响的基因位点的同时确定位点是否也存在其亲本种中,从而区分基于固有变异和新变异的本地选择。高山松能适应于青藏高原的寒旱气候可能是归功于杂种优势,来源于两个亲本种的基因之间或者基因调控之间的相互作用从而可能产生优于亲本的表型特征。我们采集了覆盖三个物种分布范围的68个自然居群,每个居群10-15个个体。所有个体都对4个叶绿体和2个线粒体基因片段进行了测序,并同时对其中27个居群的25个气候适应相关的候选基因和12个参照基因进行测序。应用群体遗传学和景观遗传学的方法,我们检测了三个物种与外类群所在谱系的古代自然选择,物种内的本地选择。通过比较适应性位点和中性位点的种间共享以及空间分布模式我们检测了来源于不同亲本的适应性渗入。同时我们比较了适应性,中性,父系和母系基因型的种内和种间分布模式,从而区分基于固有变异和新变异的本地适应,并检测父系和母系基因流在适应性渗入中的作用。全球气候变化影响物种分布范围内各个居群的适应性模式,尤其是边缘居群,我们也着重检测了边缘居群本地适应相关的基因位点。结果表明近代的自然选择和古代的平衡选择同时作用于高山松复合体的本地适应。本研究在多个与气候相关的候选基因如agp4, aqua-MIP, dhn7, dhn9和lp3-1检测到了近代正选择的作用。在三个物种中,特异的基因座位受到了近代选择的影响而基本相同的一组基因受到了古代选择的影响,这可能是由于三个物种共享较长的进化历史的原因。在油松最南和最北的边缘居群中,不同的单核苷酸多态位点被检测到本地适应的信号,这些位点可能呈条件中性。高山松中检测到的适应性变异位点或与亲本共享或为高山松所特有,新的变异和固有变异同时贡献于高山松居群的本地适应,来自油松和云南松的祖先多态性或者适应性渗入促进了高山松适应于青藏高原的寒旱环境。叶绿体单倍型分布模式显示种内居群主要被花粉流连接起来,同时可能传递适应性变异。种间的适应性共享可能是由于种子流所导致的,但是这种共享也可能由于不完全谱系筛选所致。总之,本论文促进了我们对进化生物学的理解,尤其是在全球气候变化的大背景下,物种如何适应于气候变化。同时,该研究检测到了多个与本地气候适应相关的基因可以用于分子标记辅助育种,也揭示了种群中性以及父系和母系遗传结构,为将来松树分子育种以及景观规划提供科学依据。
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