中国天牛亚科昆虫系统发育与生物地理学分析(鞘翅目,天牛科)

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天牛亚科Cerambycinae是天牛科Cerambycidae中较大的类群,包含了很多农林业害虫、检疫性昆虫和访花类昆虫,具有重要的经济意义。此外,该亚科包含种类数量大,生活习性复杂,众多学者对亚科内族属划分意见不一,极大地影响了该亚科分类研究的发展。本文通过检视大量中国天牛亚科昆虫标本、查阅并收集相关文献,筛选了98个特征对中国天牛亚科进行系统发育研究,并对其中10个族进行了族内属间的系统发育探讨。检视标本期间发现天牛亚科3新种,1中国新纪录属,18中国新纪录种,订正2亚种名。对中国虎天牛族Clytini进行了DNA条形码的初步研究,并结合NCBi数据库中数据建树分析并探讨了该族的系统发育关系。整理了中国天牛亚科(仅本研究所涉及种类)昆虫的区系分布,分析了中国天牛亚科昆虫的分布概况,初步分析了中国天牛亚科昆虫的起源和进化。获得的主要结果如下:1.中国天牛亚科系统发育研究1.1检视标本中发现的新单元:淡纹露胸天牛Jrtimpaza brevilineata Tian et Chen,2012长距刺虎天牛Demonaxproculscuti Li, Tian et Chen,2013蒋氏绿虎天牛Chlorophoms jiangi Li, Tian et Chen,2013横纹绿虎天牛Chlorophorus copiosus Holzschuh,1991(中国新纪录)回纹艳虎天牛Rhaphuma lanzhui Holzschuh,1991(中国新纪录)箭纹艳虎天牛Rhaphuma illicata Holzschuh,1991(中国新纪录)断纹刺虎天牛Demonax traudae Holzsclmh,1983(中国新纪录)蔷藻刺虎天牛Demonax rosae Holzschuh,1983(中国新纪录)格氏刺虎天牛Demonax gertrudae Holzschuh,1983(中国新纪录))〈点刺虎天牛Demonax contrarius Holzschuh,1991(中国新纪录)独艳虎天牛Rhaphuma unigena Holzschuh,1993(中国新纪录)宽带绿虎天牛Chlorophorusproannulatus Gressitt&Rondon,1970(中国新纪录)四纹痩棍腿天牛Stenodryas nigromaculatus (Gardner,1942)(中国新纪录)白腹痩棍腿天牛Stenodryas ventralis (Gahan,1906)(中国新纪录)灰色跑■虎天牛Perissm cinericius Holzschuh,2009(中国新纪录)异拟眉天牛Epicyftus insolitus Holzschuh,1991(中国新纪录)长纹绿虎天牛chlorophorusruifmembrisgressitt&rondon,1970(中国新纪录)老挺溢銷天牛kuraruaplautagressitt&rondon,1970(中国新纪录)锤腿天牛属nyphasiapascoe,1867(中国新纪录属)帕氏锤腿天牛况pascoeilacordaire(中国新纪录)六纹艳虎天牛rhaphumanishidaihayashi&makihara,1981(中国新纪录)工斑绿虎天牛chlorophorusconiperdaholzschuh,1992(中国新纪录)取消亚种单元:红胸附虎天牛perissusmutabilisvitabilispic,1923黑胸跑■虎天牛perissusmutabilisobscuricolorpic,19371.2系统发育研究结果检视了天牛亚科19族87属301种昆虫,筛选了98个外部形态特征、解剖特征、生物学习性性状并编码,分别利用paup(nj法)",mrbayes(贝叶斯法)建立系统发育树,所得结果如下:①天牛亚科族间的系统发育关系:天牛亚科为单系群;折天牛族pyrestini、扁胸天牛族callidiini、绿天牛族callichromatini、侧沟天牛族obirini、紫天牛族trachydeirni及虎天牛族clytini均为单系群;天牛族cerambycini昆虫属较原始类群,位于分支图基部;绿天牛族callichromatini与紫天牛族trachydeirni亲缘关系较近;折天牛族pyrestini与天牛族cerambycini亲缘关系较近,沟角天牛族hesperophanini与丽天牛族rosaliini亲缘关系较近,虎天牛族clytini和眉天牛族tillomorphini及锥背天牛族thraniini亲缘关系较近,纤天牛族cleomenini和狭鞘天牛族stenopterini、侧沟天牛族obirini及短鞘天牛族molorcliini亲缘关系较近。②各族内属间系统发育关系:(1)折天牛族pyrestini红天牛属erythms为单系群,珠角天牛属pachylocerus与长红天牛属erythresthes亲缘关系较近,突肩折天牛p.pascoei是折天牛属pyrestes最原始的种类。研究结果不支持折天牛属独立成一族。(2)绿天牛族callichromatini是单系群,多带天牛属polyzonus与灿天牛属anubis亲缘关系较近,黑线天牛属embrikstrandia、拟柄天牛属cataphrodisium与厚天牛属亲缘关系较近。柄天牛属却如为并系群,紫绿柄天牛a.cantori与其他柄天牛属种类亲缘关系较远。(3)紫天牛族trachydeirni是单系群,珊糊天牛属dicelosternus与阔嘴天牛属亲缘关系最近,肖亚天牛属力与其他属亲缘关系较远。阔嘴天牛属、肖亚天牛属形成单系群。ii(4)蜡天牛族callidiopini为并系群,蜡天牛属ceresiwm、拟蜡天牛属stenygirnum和瘦棍腿天牛属stenodryas形成单系群;异柱天牛属parasalpinia具有多个特征与另外三属存在较大差异,建议将其移出该族。(5)虎天牛族clytini中脊虎天牛属xyknrechus与丽虎天牛属plagionotus亲缘关系较近,球虎天牛属calloides与跗虎天牛属perissus亲缘关系较近。(6)纤天牛族cleomenini中红胸天牛属det-e、露胸天牛属artimpaza及纤天牛属cleomenes均为单系群,原纤天牛属procleomenes与露胸天牛属artimpaza亲缘关系较近,尼天牛属nida与溢鞘天牛属kurarua亲缘关系较近。(7)扁胸天牛族callidiini除扁胸天牛属callidium以外构成一支,族内小扁天牛属callidiellum与扁鞘天牛属ropalopus亲缘关系较近。杉天牛属semanotus及沟跗天牛属turanium均形成单系群。(8)沟角天牛族hesperophanini中各属均为单系群。锐天牛属zoodes为该族最原始类群,其次为莺天牛属trichoferus’凿点天牛属stromatium和额天牛属gnatholea。(9)天牛族cerambycini为单系群。棱天牛属xoanodem、缘天牛属margites、脊胸天牛属rhytidodera及皱胸天牛属neoplocaederus均为单系群;闪光天牛属aeolesthes较为混乱,其中红绒闪光天牛a.ningshanensis与肿角天牛属neocerambyx樱红肿角天牛n.oenochrous亲缘关系最近;褐天牛属nadezhdiella洁褐天牛n.cantori与肿角天牛属neocerambyx亲缘关系较近;刺角天牛属trirachys与闪光天牛属aeolesthes中除红域闪光天牛aningshanensis外的其他种类亲缘关系较近。(10)双条天牛族xystroceirni中3属均为单系群,茶色天牛属oplatocera较为原始,肋翅天牛属hyphm与双条天牛属xystrocem亲缘关系较近;茶色天牛属oplatocera具有多个特征与另外两属存在较大差异,建议将其移出该族。2dna条形码应用于虎天牛族系统发育研究dna条形码研究涉及天牛亚科cerambycinae虎天牛族clytini9属25种60余条序列,种内遗传距离差异达0-1.9%,使用barcode进行虎天牛族种类鉴定时,遗传距离差异阈值选择低于2%为同种较为合适。barcode在种间的遗传距离差异阈值为2.9%-16.5%,大于种内遗传距离差异的最大值,证明barcode可应用于该族昆虫的种类鉴定。根据本研究得到的dna条形码序列结合ncbi已有序列联合建树分析了虎天牛族亲缘关系,结果表明:矮虎天牛属amamiclytus与剌虎天牛属demonax亲缘关系较近,归入刺虎天牛属较合适;绿虎天牛属chbrophorus是该族中较原始类群,艳虎天牛属亲缘关系较为杂乱,附虎天牛属perisms■为单系群。通过与外部形态特征建树结果对比得到:绿虎天牛属chlorophorus是虎天牛族中较原始的类群,刺虎天牛属demonax与艳虎天牛属rhaphuma亲缘关系较近,矮虎天牛属amamiclytus与刺虎天牛属demonax亲缘关系较近。3天牛亚科生物地理学研究本研究针对中国天牛亚科19族87属301种的分布区系进行了研究,就中国天牛亚科属级阶元分布看,只分布在古北界的属有3属,只分布在东洋界的属有25属,古北界和东洋界都有分布的59属。因此,古北界总计分布62属,东洋界分布84属,以东洋成分占优势。其中华南区最为丰富,分布82属,其次是华中区分布75属,西南区分布74属,华北区分布57属,东北区分布36属,蒙新区分布29属,青藏区分布33属。而且多数属为跨区分布:7区的18属、6区的9属、5区的15属、4区的14属、3区的13属、2区的10属、1区7属就中国天牛亚科种级阶元分布看,只分布在古北界的有17种,只分布在东洋界的有176种,古北界和东洋界都有分布的108种,因此,古北界共计分布125种,占总种数的41.5%,东洋界分布284种,占我国总种数的94.4%,我国天牛亚科种类分布以东洋界最为丰富。各动物地理区中分布的种数分别为:蒙新区35种;青藏区28种;东北区55种,华北区101种,华中区165种,华南区228种,西南区183种。在隶属于东洋界的三个地理区中,华南区天牛亚科种类最为丰富,占总数的75.7%,其次是西南区和华中区,分别占我国已知种类的60.8%和54.8%。中国天牛亚科跨区分布和广布的种类较少,分布在1区的90种,2区的84种,3区的39种,4区的45种,5区的27种,6区的11种,7区的5种。分布3区以上的仅127种,占我国己知种类的42.2%;单区和2区分布的种较多,共计174种,占我国已知种类的57.8%,其中,只分布在华南区的就有43种,华南区-西南区分布41种。利用特有简约性分析(pae法)对中国天牛亚科87属301种昆虫进行生物地理学研究发现:天牛亚科昆虫的演化顺序是:首先在蒙新区和青藏区形成,依次是东北区、华北区、华中区、华南区、西南区。因青藏区存在地理位置特殊,地质历史复杂,缺乏生物多样性调查等因素,造成了该区分布物种少的现状,也造成了青藏区在演化顺序中位置靠前。除此区外,蒙新区和东北区比其他生物地理分布区形成要早,分析其原因与第四纪末的冰期活动有关。总体来讲,中国天牛亚科昆虫生物多样性南部地区较北部地区丰富,主要原因可能是:间冰期南部地区森林避难所的形成促进了新物种的形成;北部地区的生态环境较为恶劣造成了生物多样性降低。iv
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