外源ABA对灌浆期玉米干旱胁迫的生理调控和产量影响

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干旱是降低世界粮食作物产量的主要非生物胁迫,并将成为人口增加的严重障碍。提高作物抗旱性已经成为可持续农业发展新的研究热点。植物激素在植物体内通过信号转导、代谢调节、整合生理反应等方式,影响植株生长、发育、成熟和衰老。脱落酸(abscisic acid,ABA)通常参与调节植物气孔开闭和同化物运输,促进库器官中干物质积累等,但针对外源应用的研究较少,尤其是干旱胁迫下的外源调控生理机制尚不清楚。生殖生长期玉米(Zea mays L.)植株比营养生长期需水量大,玉米灌浆期对水分胁迫尤其敏感,影响籽粒生长和产量。本试验采用统一规格的桶形容器,将玉米品种郑单958(ZD958)和先玉335(XY335)作为研究材料,设置正常水分条件和不同程度的干旱胁迫,研究灌浆早期(ES)(授粉后1-10天)和灌浆中期(MS)(授粉后20-30天)干旱胁迫下,ABA应用于玉米叶片后,对作物生长状况、光合功能、抗氧化功能、渗透调节功能、氮代谢功能、蔗糖转运、淀粉合成和产量构成因素的影响,并且对产量因素和生理指标进行相关性分析。探讨外源ABA对玉米灌浆期干旱胁迫的生理调节作用。主要结果如下:(1)灌浆早期干旱胁迫降低玉米叶干重、茎干重、穗干重以及单株叶面积。玉米叶片相对含水量、光合色素含量、净光合速率(Pn)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学淬灭系数(qP)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和实际光化学量子效率(ФPSⅡ)均受水分不足影响出现不同程度的下降,非光化学淬灭系数(NPQ)增加。光合酶活性在干旱胁迫第10天下降幅度最大。Pn降低不是气孔或非气孔单一方面因素决定的。灌浆早期干旱胁迫对玉米叶片光合指标的影响大于中期,并且对先玉335的影响大于郑单958,表明灌浆早期先玉335对水分胁迫更敏感。外源ABA处理的植株光合指标有不同程度的恢复,提高光合性能和抗旱性,缓解了植株生长的抑制作用,灌浆中期部分指标可达到对照水平。叶绿素含量、气体交换参数、叶绿素荧光和光合酶活性与产量因素之间相关性显著。(2)过氧化氢(H2O2)和丙二醛(MDA)在干旱胁迫下积累增加,相对电解质渗漏(EL)现象明显,外源ABA的应用对H2O2和MDA含量上升趋势具有缓解作用,并且显著提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性,缓解过氧化氢酶(CAT)活性的降低。外源ABA上调了抗坏血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)循环中相关酶基因的转录,并且增加了单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)的活性。因此,外源ABA提高抗氧化酶活性,增加还原态抗坏血酸(AsA)和还原态谷胱甘肽(GSH)水平,稳定AsA和GSH氧化还原状态,减轻细胞膜脂质过氧化损伤,在提高玉米抗氧化能力和抗旱生理方面发挥着重要作用。灌浆早期不同处理间抗氧化系统指标差异显著,并且先玉335更敏感。H2O2含量、MDA含量、EL、抗氧化酶活性和抗氧化酶基因转录水平与产量因素之间相关性显著。(3)玉米叶片渗透调节物质可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量在干旱处理下增加。灌浆早期随胁迫程度的增加,渗透调节物质含量呈上升趋势;灌浆中期不同胁迫处理间差异不明显。外源ABA参与渗透调节物质的生成途径,并且发挥促进作用,使细胞内外的水势压力处于动态平衡,缓解作物的代谢障碍。可溶性蛋白、脯氨酸和游离氨基酸含量与产量因素之间相关性显著。(4)硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性在干旱胁迫生长条件下下降显著,但是谷氨酸脱氢酶(GDH)活性出现升高现象。灌浆早期氮代谢酶受干旱影响变化幅度大于灌浆中期。外源ABA缓解氮代谢酶活性下降,有利于氮同化和氨基酸、蛋白质的合成,解除营养器官氮素转移的限制,维持碳氮代谢的平衡。灌浆中期,外源ABA对郑单958的恢复作用可以达到对照水平。氮代谢酶活性与产量因素之间相关性显著。(5)灌浆早期,对照组籽粒蔗糖(Suc)含量随灌浆进程逐渐下降,果糖(Fru)和葡萄糖(Glu)含量则呈上升趋势。干旱胁迫显著升高籽粒中Suc含量,降低了Fru和Glu含量,处理间差异显著,变化幅度第4天<第7天<第10天。灌浆中期随试验进程,对照组籽粒中三种糖含量与灌浆早期呈相反变化趋势。玉米籽粒中蔗糖合酶(SS)、液泡转化酶(VIN)、细胞壁转化酶(CWIN)和细胞质转化酶(CIN)经干旱处理活性下降,ABA处理部分恢复了这些酶活性并且提高了CWIN和VIN相关基因的表达。这些结果表明,ABA诱导的蔗糖代谢酶活性的增加可能是提高玉米灌浆期抗旱性的有效机制。灌浆早期蔗糖代谢酶活性受干旱影响变化明显,灌浆中期处理间变化不显著。籽粒蔗糖、葡萄糖和果糖含量,蔗糖转运酶活性和碳代谢酶基因转录水平与产量因素之间相关性显著。(6)对照组玉米籽粒淀粉含量随灌浆进程逐渐升高。灌浆早期籽粒中淀粉含量受干旱胁迫影响差异显著。外源ABA显著提高淀粉含量,灌浆中期的作用效果与对照无显著差异。ADPG焦磷酸化酶(AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)活性受干旱胁迫影响出现显著下降的现象。灌浆中期,淀粉合酶(SSS)在干旱胁迫下升高。灌浆早期,SBE活性在胁迫第4天降低幅度最大,其它酶活性在第10天下降最多。ABA处理抑制了淀粉合成酶活性的下降,灌浆中期部分酶活性恢复到对照水平。ABA通过调控淀粉合成酶活性,提高淀粉合成速率,减轻对产量的负面影响。ADPG焦磷酸化酶和淀粉合酶活性与产量因素之间相关性显著。(7)干旱胁迫导致玉米秃尖,穗粒数和千粒重均降低。灌浆早期干旱胁迫对玉米籽粒产量因素的影响大于灌浆中期。灌浆早期秃尖长度随胁迫时间呈明显上升趋势,胁迫10天的秃尖长度大于4天和7天,穗粒数和千粒重的变化趋势相同。灌浆中期,不同干旱胁迫处理的植株秃尖变化差异不明显。外源ABA处理抑制秃尖长度的增加,提高千粒重和穗粒数,灌浆早期的作用效果大于中期。水分不足生长植株的产量指标低于正常生长处理。
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