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磷(P)的有效性平衡调控着热带亚热带森林生态系统的结构和功能。全球变化,如大气CO2浓度升高,大气N沉降增加和降水格局改变,都将对P的生物地球化学循环产生重大的影响。本文以鼎湖山自然保护区三个典型南亚热带地带性植被——季风常绿阔叶林(简称季风林)及其演替系列——针阔叶混交林(简称混交林)和马尾松林为研究对象,通过定位观测和长期实验数据,研究不同演替阶段森林生态系统P的有效性与森林生产力的关系,探讨生态系统P循环随着森林演替的变化情况。同时,我们通过人工控制实验(包括碳氮交互实验、人工模拟N沉降和降水改变),研究全球变化对南亚热带森林生态系统P循环的影响。碳氮交互实验运用大型开顶箱,模拟大气CO2浓度升高(700μmol·mol-1)和N沉降(10 gN m-2yr-1)增加的情形。人工模拟N沉降包括对照(0 gN m-2yr-1)、低N(5gNm-2yr-1)、中N(10gNm-2yr-1)和高N(15 gN m-2yr-1)处理。降水改变包括移除降雨、自然降雨(对照)和加倍降雨处理。
通过在鼎湖山自然保护区内定位研究和长期观测得出:自1989年以来,该地区大气N沉降达到了4.6gNm-2yr-1。从1978年至2008年,季风林的现存生物量和地上部分净初级生产力都表现出逐渐下降的趋势。马尾松林、混交林和季风林植被水平的叶片氮磷比(N∶P)分别为22.5、24.7和25.8,即随着森林正向演替逐渐增大。季风林受高N沉降的影响和系统对N资源的自我积累,土壤中N有效性比马尾松林和混交林高,因此,需要更多的P来满足植物生长的需要。但在季风林中,更多的P被固存于土壤有机质中,导致土壤有效P的储量比马尾松林和混交林的低。该结果表明,N的过量和P的缺乏可能是季风林衰退的原因。
进一步分析三个森林内主要树种树冠下的土壤磷酸酶活性、有效P含量和植物体N∶P,可得出:在整个群落水平上,马尾松林、混交林和季风林的土壤磷酸酶活性(0-20 cm)分别为7.2μmol p-NP g-1 h-1、13.0μmolp-NP g-1 h-1和16.1μmolp-NP g-1 h-1;演替早期森林的主要树种树冠下的土壤磷酸酶活性或每单位土壤有机C的磷酸酶活性都较演替后期森林低。结果表明,随着森林正向演替,森林生态系统受P限制的程度逐渐加大;在季风林,与其它树种相比,占生物量大多数的主要树种更受P的限制。
通过人工控制实验,研究全球变化对南亚热带森林生态系统P循环的影响结果表明:CO2浓度升高,使土壤湿度加大,有利于土壤有机质的矿化,提高土壤无机P含量,促进植物对P的吸收,导致某些树种植物体N∶P的下降。在CO2浓度升高的背景下,相比于非豆科植物,N添加(10 g N m-2yr-1)更有利于降低了豆科植物的N∶P。植物体N∶P的变化主要与其P含量的变化有关。因此,在未来CO2浓度升高和大气N沉降增加的背景下,南亚热带森林植物可以通过加大对P循环的影响来缓解植物受P限制的问题。但N添加对南亚热带森林生态系统P循环的影响会因系统不同的N水平而异。在N水平较低的马尾松林和混交林,适量的N添加可以通过提高土壤磷酸酶活性来提高植物对P的吸收,但对于N饱和的季风林而言,过量的N添加降低土壤磷酸酶活性,导致植物叶片N∶P的增加,进而加剧系统受P的限制。最后,土壤水分有效性也与土壤磷酸酶活性有密切的关系。在旱季,三个森林土壤磷酸酶活性随降雨量的增加表现出逐渐增大的趋势;在雨季,与对照相比,移除降雨处理分别导致马尾松林、混交林和季风林的土壤磷酸酶活性显著地下降了25%,31%和32%,而加倍降雨处理仅显著地降低了季风林的土壤磷酸酶活性。因此,在南亚热带森林生态系统,全年的干旱会降低土壤有机P的矿化潜力,而在雨季,降雨量的增加将不利于季风林土壤有机P的矿化。
本文研究结果表明,在南亚热带地区,由于长期受高N沉降的影响和随森林正向演替对N资源的自我积累,生态系统受P限制的压力在成熟森林中最大。CO2浓度升高可以通过加大对P循环的影响来缓解南亚热带森林植物生长受P限制。N沉降增加和降水改变对南亚热带森林生态系统P循环的影响会因不同演替阶段森林而异。