拟南芥赤霉素突变ga3-1和ga5-1的营养生长时相转变的研究

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高等植物的生长发育过程可分为胚胎发育时期,营养生长时期和生殖生长时期,其中营养生长时期又可以分为幼龄期和成熟期。植物从幼龄期向成熟期的转变称为营养生长时相转变(VPC)。调节营养生长时相转变的机制仍不清楚。而赤霉素作为五大植物激素之一,参与了许多植物生长发育的过程,但在营养生长时相转变中的作用不详。本文中,我们对拟南芥野生型和赤霉素相关晚花突变体ga3-1和ga5-1的生长周期、莲座叶叶形、远轴面表皮毛的出现、节间及茎顶端分生组织(SAM)进行了详细的观察研究。结果表明突变体ga3-1因受到生长时期早期外源赤霉素的影响,其种子萌发、出现真叶、出现花芽的时间早于野生型,抽薹、开花和结果的时间都晚于野生型,ga5-1生长发育慢于野生型;赤霉素施加植株则快于野生型,说明赤霉素在拟南芥各个生长时期中的正调控作用,同时晚花突变体中VPC的延迟表明VPC与成花转变之间的联系。突变体ga3-1和ga5-1幼龄叶片明显增多,赤霉素处理植株幼龄叶片明显减少,说明赤霉素在拟南芥营养生长时期和幼龄期中的正调控作用。此外,外施赤霉素并没有使ga3-1幼龄叶片减少,并且提高外施赤霉素的浓度也不能使拟南芥的第一对真叶出现远轴面表皮毛,说明拟南芥幼龄时期中可能存在一种抑制GA作用的机制。突变体ga3-1莲座叶长宽比呈现出与野生型几乎相反的变化趋势,表明较高GA水平的降低会显著影响拟南芥叶形的变化。野生型与突变体植株的SAM纵切面中分生细胞的比例都是逐渐减小的。由此得出在拟南芥VPC过程中,远轴面表皮毛的出现、SAM中分生细胞比例的减小都可以作为拟南芥VPC的标志。在拟南芥VPC过程中,miR156和SPL家族基因起到了重要的调控作用。所以我们对拟南芥野生型和突变体营养生长时期过程中miR156和SPL3、SPL4、SPL5的表达进行分析。结果表明,在营养生长的过程中,随着时间的推移miR156和SPL3在拟南芥野生型和赤霉素相关晚花突变体ga3-1和ga5-1中的表达量呈现出明显的递减和递增的趋势,说明赤霉素并不能影响miR156和SPL3在拟南芥中的表达趋势,同时也表明miR156和SPL3在拟南芥营养时期时相转变中的主要调控作用。突变体ga3-1和ga5-1中SPL4、 SPL5的表达趋势与野生型有差异,变体ga3-1和ga5-1中SPL5的表达也有的差异,说明赤霉素对拟南芥VPC的影响是主要是通过对SPL4、SPL5表达量的影响来实现的。
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