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时空异质性是生境的基本特征。几乎所有植物都是在一定尺度的时空异质性环境中完成其生活史的。在进化过程中,植物可能形成了各种有效利用环境异质性的生态适应对策。克隆生长使得克隆植物在理论上更容易适应于异质性环境。本文以华西箭竹(Fargesinitida)为研究对象,基于野外调查,研究了该物种在林下、中林窗、大林窗和林缘旷地等四种亚高山暗针叶林林冠环境下的生态适应对策。
对四种林冠环境下华西箭竹分株种群表现结构(株高、基径和生物量)和年龄结构进行了较系统的对比研究。主要研究结果如下:(1)分株水平上,华西箭竹表现结构在四种林冠环境下均有极显著差异,且随林冠郁闭度的减小,分株个体的高度、基径和生物量有递增的趋势(林下<中林窗<大林窗);(2)分株各构件在总生物量中所占比例随林冠环境变化而改变:除林缘旷地外,叶的生物量百分比与林冠郁闭度呈正相关。林缘旷地中,地下茎和根系的生物量百分比均高于其余三种环境;(3)不同林冠环境下分株单位叶面积叶重存在显著差异,且随林冠郁闭度的减小而增大。单叶生物量和单叶面积均以中林窗最大,林缘旷地次之,二者与大林窗或林下均有显著差异。华西箭竹的单株叶片数量以大林窗最大,与其余三种环境有极显著差异;(4)分株种群的死亡率以林下最低,但各种群平均年龄间无显著差异。可见,华西箭竹分株种群对林冠环境变化的反应主要体现在形态和生物量分配上,而非种群的年龄上。
对四种林冠环境下华西箭竹种群的无性系数量特征、无性系根茎特征、基株生物量特征、分株生物量以及分株形态特征进行了较系统的对比研究。主要研究结果如下:(1)从林下→中林窗→大林窗,随林冠郁闭度的减小,华西箭竹的基株密度逐渐降低,而基株分株数逐渐增加。种群的分株密度在四种林冠环境下无显著差异;(2)不同林冠环境间,基株生物量和基株构件生物量差异显著:大林窗中基株的地上部分及旷地中基株的地下部分各构件生物量均是最大,林下环境中基株各构件的生物量则最小,仅旷地中基株的地下茎和粗根生物量与大林窗中基株的地下茎和粗根生物量差异不显著;(3)分株形态特征的差异表明植株对不同林冠环境的差异有显著的反应:林下环境中,比径长、分枝角度、比叶面积和叶面积率最大,分枝角度和比叶面积均呈现随林冠郁闭度减小而减小的趋势;(4)四种林冠环境间无性系根茎特征差异显著:隔离者长度由林下→中林窗→大林窗→旷地依次增大。比隔离者长以林下的最大,中林窗的次之。隔离者分枝强度以大林窗的最大,林下的最小。同级隔离者分枝角度以林下的最大,中林窗的次之。异级隔离者分枝角度以旷地的最大,林下的最小。结果表明,华西箭竹克隆种群通过形态可塑性变化和生物量分配的改变对林冠环境的差异作出了有效的响应,这些可塑性变化有利于增强种群对异质生境中资源的搜取和利用。
运用传统的格局研究方法和分形理论中的计盒维数法,对四种林冠环境下的华西箭竹分株种群的分布格局进行了较系统的对比研究。主要结果如下:(1)四种林冠环境下,华西箭竹分株种群的分布格局类型均为集群分布;(2)种群的聚集强度为大林窗>旷地>中林窗>林下,计盒维数则为林下>中林窗>旷地>大林窗。研究结果表明,华西箭竹克隆分株种群通过改变聚集强度和空间占据能力,对林冠环境的差异作出有效的响应,格局特征的变化同样有利于增强种群对异质生境中资源的获取和利用。
调查了四种亚高山暗针叶林林冠环境下的华西箭竹分株种群,对其当年生立竹和母株的特征进行了比较研究,并探讨了母株年龄及大小对克隆生长的影响。主要研究结果如下:(1)华西箭竹当年生立竹的分株密度以林下种群的最低,从林下→中林窗→大林窗,随林冠郁闭度的减小,华西箭竹基株当年生立竹的分株数和密度逐渐增大;(2)各林冠环境下母株和当年生立竹的高度、基径和生物量的大小关系具一致性;(3)各林冠环境均以二龄母株产生的当年生立竹数量最大,母株的平均年龄、各龄级母株产生的当年生立竹平均分株数及平均基径间无显著差异;(4)不同林冠环境下,华西箭竹当年生立竹基径与一级母株、二级母株基径均呈正相关关系,但当年生立竹基径随一级母株增加的速度快于随二级母株的增加;(5)母株的基径与当年生立竹的地下茎直径呈正相关关系,而与其地下茎长度相关性则不明显,同时当年生立竹的基径与地下茎直径呈显著的正相关,说明母株的大小(基径)对当年生立竹的影响是通过影响其地下茎直径来实现的。可见,不同林冠环境下,母株大小均显著影响当年生立竹克隆生长,而母株年龄的影响则较弱。