尾巨桉与红锥混交对林下植被及生态系统碳储量和生产力的影响

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森林是陆地生态系统的主体,是人类生存与可持续发展的基石,对人类福祉和地球健康至关重要。人工林作为全球森林资源的重要补充,备受关注。然而,随着人工林面积的持续增长,人工林的生态问题与可持续发展令人担忧,并逐渐成为当今国际生态学、林学研究的前沿和热点。桉树人工林是我国南方重要的人工用材林,面积546万hm~2,居世界第二位,发展桉树人工林对保障国家生态安全、木材安全和实现“双碳目标”具有重要意义。然而现行的桉树人工林营林方式引发了一系列的生态环境问题,改革桉树传统营林方式势在必行。最近的研究表明,采取生态营林方式可以有效克服桉树传统营林存在的诸多弊端,并具有显著提高生态系统生物量、碳储量和生产力的作用,但生态营林方式下,驱动混交林提高林分生产力、增加森林生物量和碳汇能力的作用及机制尚未清楚,亟待深入研究。本研究以在中国林科院热带林业实验中心营造的生态营林方式下7年生的尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)纯林、红锥(Castanopsis hystrix)纯林和尾巨桉×红锥混交林为对象,通过开展系统的野外调查、取样、生化分析以及综合比较,分析研究不同林分土壤性质、林下植被组成和植物多样性,以及生态系统生物量、碳储量和生产力特征及其差异性,并评价树种混交对生态系统生物量、碳储量和生产力的非加性效应;应用方差分解分析和结构方程模型,定量检验和评价生物和非生物因素调控生态系统生物量、碳储量和生产力的主控因子、关键路径及影响;探讨了在生态营林方式下尾巨桉(以下简称桉树)与红锥混交对林下植被、生态系统生物量、碳储量和生产力的影响规律和作用机制。主要结果如下:(1)桉树与红锥混交显著改善土壤物理性质。表现为有效降低土壤容重、增加土壤孔隙度和改善土壤持水状况,以表层(0~20cm)的作用更明显。相对于纯林而言,混交林提高了凋落物的数量与质量,促进养分的归还量,提高养分的有效性,在一定程度上提高土壤有机碳、全氮和全钾以及土壤速效磷含量。(2)混交对土壤微生物群落的影响具有不一致性。混交林0~10cm、10~20cm土层的土壤微生物群落、细菌、放线菌的磷脂脂肪酸含量显著高于红锥纯林,而与桉树纯林差异不显著。三种林分土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮和微生物生物量磷含量整体上均表现为混交林显著高于桉树纯林和红锥纯林;混交显著提高亮氨酸氨基肽酶酶活性,但显著降低土壤β-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶和酸性磷酸酶酶活性。说明桉树与红锥混交改变了凋落物和土壤的理化性质,进而影响土壤微生物群落特征。(3)在生态营林方式下,混交林与纯林相比有更高的林下植物多样性,但不同的群落层次和不同的多样性指标存在差异。混交林灌木层的物种丰富度(S)、香农威纳指数、辛普森指数均显著高于两种纯林,混交林林下植物群落的S显著高于两种纯林。冗余度分析表明,土壤酶活性碳磷比(ECP)和革兰氏阳性与阴性细菌PLFA比(GP∶GN)对林下植物群落物种组成变异的解释率最高,两者占总解释率的45%以上,这表明土壤ECP和GP∶GN是影响林下植物群落物种组成及多样性最主要的驱动因子。(4)桉树与红锥混交能显著提高两个树种的胸径、树高生长量,导致不同林分的生产力存在显著差异。表现为桉树纯林和混交林乔木层和生态系统生产力显著高于红锥纯林,前两者差异不显著。非加性效应分析表明,混交林乔木层和生态系统生产力分别比纯林增加55.34%和46.91%;相反,混交林林下灌木层和草本层生产力比纯林分别减少54.16%和58.78%。这表明在生态营林方式下,具有生态互补性的树种混交更能充分利用林地资源,从而提高林分生态系统生产力。(5)结构方程模型显示,树种混交通过影响植物群落特征、土壤理化性质及土壤微生物特征间接影响生态系统生产力。表现为桉树与红锥混交提高乔木层生物量、群落物种丰富度指数、灌木层香农威纳指数;虽然树种混交降低土壤碳氮比(C∶N)、土壤碳磷比(C∶P)、土壤容重(SBD),但C∶N、C∶P的降低实际上是土壤养分的提高,SBD的降低也有利于植物生长,提高生物量进而提高生产力。(6)桉树与红锥混交对生态系统生物量和碳储量有显著影响。桉树纯林和混交林生态系统的总生物量显著高于红锥纯林,前两者差异不显著。混交林生态系统的碳储量显著高于两种纯林,红锥纯林显著高于桉树纯林;非加性效应分析表明,混交林乔木层、土壤层和生态系统碳储量分别比纯林增加64.66%、32.36%和37.46%,相反,混交林林下植被碳储量比纯林减少49.30%。说明桉树与红锥混交对生态系统生物量及碳储量具有显著的协同效应,而对林下植被生物量和碳储量存在显著的拮抗效应。(7)结构方程模型显示,桉树与红锥混交通过土壤理化性质间接影响生态系统碳储量。因为树种混交降低土壤C∶N、C∶P、SBD,导致混交对土壤理化性质第1主成分轴(Soil PC1)产生极显著的负效应,而Soil PC1对生态系统碳储量的负效应最终使得树种混交提升生态系统碳储量,这与树种混交显著提升乔木层生物量并具有较高的土壤有机碳含量有关,结构方程模型也证明树种混交对生态系统碳储量产生显著的正效应。
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