东北主要树种低温时期水力性状及应对策略

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全球气候变化在中高纬度地区更为显著,尤其对低温环境的影响更明显,进而影响该地区树木的生存和生长。然而,至今为止,温带树种应对低温环境的机制仍不明确,从而阻碍未来气候变化情景下树木生长和分布范围的模拟和预测。本研究以东北温带森林中不同材性的7个主要树种[半环孔材胡桃楸(Juglans mandshurica);散孔材白桦(Betula platyphylla)和山杨(Populus davidiana);无孔材樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)、红皮云杉(Picea koraiensis)、红松(Pinus koraiensis)和兴安落叶松(Larix gmelinii)]为研究对象,在5个不同低温时期[冰冻期(一月)、春季冻融初期(二月)、春季冻融末期(四月)、秋季冻融初期(十月)和秋季冻融末期(十一月)],分别测定其水力特征、非结构性碳含量等相关性状,并以生长季(七月)作为参照,对比探索温带树种水力特征对低温的响应及应对策略。主要结果如下:(1)低温时期不同树种之间的水力性状差异显著(P<0.05),该差异主要受树种间导管直径差异驱动。白桦和山杨(散孔材)比边材枝导水率(Ks)显著高于其他树种(P<0.05);胡桃楸(半环孔材)枝导水率丢失百分比(PLCs)最高(56.3%),而无孔材树种PLCs最低(25.5%);枝栓塞脆弱性(P50S,负值)与PLCs呈相似的种间格局;无孔材树种的饱和水分含量(WC)显著高于其他树种(P<0.05)。以上结果表明,无孔材树种具有更低的水力损伤和更强的抗栓塞能力,使其能在低温时期呈现更高的饱和水分含量。(2)不同低温阶段,树木的水力性状表现不一。Ks在四月呈现最低值,而最高值出现在十月(0.61 vs 1.35 kg·s-1·m-1·MPa-1)。PLCs在一月、二月和四月的差异不显著,而且数值较高(40.4%),但在七月、十月和十一月显著降低(23.3%)。P50S从一月到四月增加,但在十月呈现最低值(-2.91 MPa)。以上结果表明,所测定的树种在冰冻期比在生长季呈现更高的水力损伤;与秋季冻融循环相比,树木在春季冻融循环具有更高的水力损伤和更弱的抗栓塞能力,以及呈现冷冻疲劳现象,这与两种冻融循环开始时的环境条件和树木自身状态有关。(3)常绿针叶树种(樟子松、红皮云杉和红松)在低温环境下发生叶-枝脆弱性分割(VS)的现象。3个树种在低温时期的VS均为正值,而且VS在春季或秋季冻融循环(1.57 MPa)比生长季(1.31 MPa)更高,这可能与低温时期常绿针叶经历更低的温度和更多的冻融次数有关。PLCs随着VS增加而显著降低(P<0.05),但与水力分割无关。这些结果表明,叶-枝脆弱性分割程度越高,水力损伤越低,从而在一定程度上提高枝的水力安全。(4)低温时期木材密度(SD)与PLCs、P50S和WC呈显著负相关(P<0.05),与Ks正相关(P<0.05);常绿树种的比叶重(LMA)与叶栓塞脆弱性在低温时期也呈显著负相关(P<0.05),表明LMA和SD分别与低温时期叶和枝的水力性状相关。该结果扩展了经济谱系的适用范围。在低温环境中树木碳投入的增加,不仅增加抗栓塞能力,而且提高了其导水率。(5)整合所有低温时期的测定数据发现,PLCs与导管直径和P50S正相关,但是与WC负相关(P<0.05),而且这些相关性在不同低温阶段同样存在(P<0.05)。该结果表明树木对低温环境的忍受能力显著影响其水力损伤,即更窄的导管直径和更强的抗栓塞能力使树木呈现更低的水力损伤。可溶性糖含量与PLCs负相关仅在春季冻融末期的落叶树种中呈现(P<0.05),表明修复策略对落叶树种更加重要。常绿树种缺失此相关性,但其可溶性糖含量从冰冻期到春季冻融末期持续增加,表明常绿树种低温时期的光合作用提供了更多的可溶性糖。兴安落叶松虽然也采用落叶的方式逃避在低温环境中针叶的水分丢失和水力损伤,但它具有比常绿树种更强的枝抗栓塞能力和更高的淀粉储备,才能保持与常绿树种相似的水力损伤和导水率。以上结果表明,温带树种的忍受、修复和逃避策略是其应对低温环境的重要方式,但他们的相对重要性随树种和低温阶段而变。综上所述,本研究结果不仅加深了树木水力特征对低温的响应和适应策略的理解,而且为解释温带森林生态系统生物多样性维持提供了新视角。
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