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摘 要 H08S是一个带有叶色黄化标记性状的光温敏雄性核不育系，具有重要的生产应用价值。为探索研究H08S配组特性，对H08S与15个父本测配的组合进行产量特性分析发现，H08S配组的杂交品种产量优势好，增产组合品种率高，值得经一步扩大测配规模，选育优良的杂交水稻品种（组合）。
关键词 水稻 ；叶色标记 ；光温敏雄性核不育 ；H08S ；产量
中图分类号 S511 ；S314 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2019.02.006
Abstract Rice line H08S is a photoperiod-therma-sensitive genic male sterile （PTGMS） line with yellow leaf marker， and has important application value in rice production. The rice line H08S was used to combine with 15 male lines， and its hybrids or combinations were analyzed in terms of yield trait in order to study the mating characteristics of this line. The results showed that the hybrids of H08S had good yield advantage with higher rate of yield increment. It was worthwhile to further expand testing of more combinations to select elite rice hybrids （combinations）.
Keywords rice； leaf color marker； photoperiod-thermo-sensitive genic male sterile line； H08S； yield
中国杂交水稻的成功研制并应用与生产是当代农业发展史上的重大事件，水稻单产的大幅度提高，创造了巨大的社会经济效益。至2013年中国杂交水稻的推广面积累计达5.32亿hm2，为保障国家粮食安全发挥了重要作用[1]。以核质互作雄性不育系为遗传工具的三系法杂交水稻（第1代杂交水稻）和以光温敏核不育系为遗传工具的两系法杂交水稻（第2代杂交水稻）的研究相继成功与应用对国家粮食增产贡献巨大[2]。
三系法杂交水稻是杂交水稻经典的方法，優点是不育系育性稳定，不受环境的影响，但其不育系选育效率低，而且受恢保关系制约，配组不自由。这也是三系杂交水稻的面积和产量多年徘徊不前的重要原因。两系法杂交水稻最大的优点是其不育系育性仅受细胞核基因控制，与细胞质无关，正常水稻品种均可成为其恢复系，因而能够自由配组，且可用培育亲本的种质资源多，所以，两系法比三系法更容易培育出产量更高、抗性更好、品质更优的杂交水稻组合。两系法杂交水稻也存在着明显的不足，其不育系的育性不仅受遗传基因控制，同时还受光温等生态因子的调控[2]，随着繁殖世代的增加不育系的临界温度可能发生漂变[3]，不育系育性的波动，造成两系法杂交水稻种子纯度下降。
叶色变异作为水稻等理想的形态学标记，可作为筛选标记用于鉴别真假杂种、杂交育种及良种繁种的生产实践中。以叶色标记不仅能简化杂交稻纯度鉴定，节约鉴定周期，而且能提高杂交水稻生产的田间纯度，对于杂交稻的生产具有重要作用[4-5]。目前，我国已经利用叶色突变体选育出了白丰A、玉兔S、全龙A等白化转绿型水稻不育系[6-8]，也有整个生育期表现淡黄叶被成功应用的例子[9]。H08S是深08S在海南种植中发现的一株叶色黄化突变体，并经过3年的自交选育、鉴定于2016年育成带有叶色黄化标记性状的水稻光温敏雄性核不育系。在生产实践中，黄叶性状可以被明显且容易识别，所以在H08S种子繁殖、杂交制种生产过程中，可以容易识别并清除H08S群体中的杂株品种，提高亲本繁殖种子纯度和杂交种子的纯度，提高生产效率，降低成本，在提高水稻种子纯度和简便鉴定种子纯度上具有重要实践意义。笔者选取了02428等15个父本与H08S进行配组获得杂交种子，初步研究了H08S配组的一般特性和配组杂交配组产量特性，为H08S应用实践初步奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验地概况
试验地位于属热带气候的海南省儋州市中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所水稻综合试验基地。试验地土壤有机质含量30.34%，碱解氮91.17 mg/kg，速效磷44.72 mg/kg，速效钾139.17 mg/kg，pH 5.75。
1.1.2 试验材料
水稻品种杂交水稻特优009（对照）和用于与H08S配组的15个父本，均来自中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所。15个父本02428是来自江苏农业科学院的广亲和粳稻品种，其它父本均为中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所最新选育的籼稻恢复系，分别为K17BCP003、K17BCP005、K17BCP006、K17BCP008、K17BCP009、H17BSP001、H17BSP002、H17BSP003、H17BSP004、H17BSP005、H17BSP006、H17BSP007、H17BSP008、H17BSP009，生育期为110～125 d。对照品种特优009属籼型三系杂交水稻，早稻全生育期平均125 d左右，。株型适中，叶片较宽大，后期转色较好，株高117.6 cm，每亩有效穗数17.3万穗，穗长24.1 cm，每穗总粒数135.2粒，结实率82.2%，千粒重29.6 g。稻瘟病平均抗性6.8级，最高7级；白叶枯病抗性7级。整精米率43.7%，长宽比2.6，垩白粒率96%，垩白度29.7%，胶稠度44 mm，直链淀粉含量21.3%。 试验在2017年晚季和2018年早季进行。2017年晚季，分3批播种父本种子，间隔6 d播种1批，分2批播种H08S的种子，H08S第1批种子和第2批父本同时播种，第1批父本播种时间7月18日。每批父本种植两行，中间空留40 cm间距，用于移植母本。待父本和母本都开花时，将母本植株移植10株到两行父本的中间并隔离，防止外来花粉串粉造成种子不纯，每天中午人工赶花粉给H08S授粉，连续4～5 d。授粉结束后25 d收获H08S杂交种子，即为试验所用H08S的15个杂交组合种子。
试验所用肥料为挪威牌复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15），由儋州喜农农资店提供。
1.2 方法
1.2.1 试验方法
试验采用间比法，每4个H08S组合种植1个对照品种特优009。每个品种种植6行，每行种植8株，每穴插秧苗1粒谷苗，种植规格20 cm×20 cm，试验四周设置4行保护行。
2018年早稻2月27日播种H08S的15个杂交组合种子和对照特优009种子。所有种子播种前，将种谷用强氯精浸种消毒后，用清水将种谷洗干净后催芽，待胚根长至0.5 cm即可播种。秧田秧厢整成微带龟背型，做到下粗上细，表层泥浆融合。厢沟、腰沟、围沟，沟沟相通，排灌畅通。秧苗生长至1叶1心时，每公顷秧田用750 g多效唑兑成1 000倍药液均匀喷施1次。秧苗生长至4叶1心期，3月25日挑选生长一致的秧苗移栽至试验田。试验田采用一次性全层施肥施用挪威牌复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）750 kg/hm2，其它田间管理同大田水稻常规生产管理。
1.2.2 数据采集方法及分析
水稻成熟期调查水稻有效穗、穗粒数、结实率、千粒重及测产。随机中间4行的3株考种，收获中间4行的其中2行测产，作为株（穴）产量。
数据统计和绘图使用Excel 2007，数据分析使用DPS v7.05。
2 结果与分析
2.1 H08S杂交组合产量特性
从表1可以看出，H08S的杂交组合产量表现较好，表现较对照增产的组合有9个，占总组合数的60%，增产幅度2.63%～49.07%，减产的组合有6个，占总组合数的40%，减产幅度1.32%～39.82%。较对照增产组合平均单株产量为35.68 g，折算产量为6 369.15 kg/hm2；较对照减产组合平均单株产量25.62 g，折算产量为4 872 kg/hm2。
H08S的15个杂交组合的平均单株产量为32.33 g，折算产量为5 770.35 kg /hm2；而对照特优009平均单株产量31.03 g，折算产量为5 539.35 kg/hm2，H08S的杂交组合的平均产量较对照增产4.17%（表2）。可见，H08S的杂交组合综合优势较强，值得进一步扩大规模研究，选择优良的杂交组合进行丰产性、适应性试验，尽早发挥该品种的效益。
2.2 H08S杂交组合产量构成分析
为了研究H08S杂交组合产量构成情况，选取H08S/02428组合测定了有效穗、穗长、穗粒数、结实率、空粒数、粒长、粒宽、千粒重等指标。从表3可以看出，H08S/02428组合有效穗、穗长、穗粒数、结实率、空粒数、粒长、粒宽、千粒重分别为7.67个、22.66 cm、181.70粒、93.06%、12.61粒、7.64 mm、3.13 mm、22.90 g，其中穗粒数和结实率高于对照特优009，说明H08S的杂交组合可能是大穗高库容类型的品种，在配组实践中应注意选择分蘖能力较好的父本，可能更容易配出高产组合。
3 讨论与结论
研究发现，H08S配组的杂交品种产量优势较好，增产组合品种率高，在配组的15个杂交组合中，表现比对照品种增产的数量已经超过60%，增产5%以上的组合占增产组合品种的66.7%，且15个杂交组合平均产量较对照的增加4.17%，说明H08S的杂交组合优势较强，值得进一步扩大规模研究，但在实践中尽量选择分蘖性较好米质优良的父本进行配组，选育优质高产杂交水稻新品种。
叶色突变在植物中出现频率较高，有自发突变、人工诱发突变、插入突变和基因沉默突变等，已在水稻、拟南芥、小麦、大麦、玉米、大豆、黄瓜、棉花、马铃薯等几乎所有高等植物中发现了叶色突变体。植物叶色突变体的主要特点是叶色表现为不正常的绿色，主要表现在苗期，因此通常把苗期的叶色表型作为突变体的分类标准，分为白化、黄化、浅绿、条纹、斑点等主要类型[10]。而后续研究中又发现更多不同的叶色变异类型，为此，Awan等[11]进一步将叶色突变体细分为白化、黄化、浅绿、条纹、绿白、白翠、黄绿、绿黄 8 种类型。然而叶色突变体的表型十分豐富，目前没有一种很完善的分类方法可以区分所有的叶色突变体。水稻叶色突变体的叶色突变很多受生育进程或光温等环境因素影响，呈现动态变化过程，其中最典型的是转绿型叶色突变，即早期生长阶段表现出缺绿的表型，在后期生长过程中会逐渐转绿，产生大多数绿色叶片。目前发现并报道的水稻转绿型叶色突变体主要有白化转绿、黄化转绿、条纹转绿等类型[12]。已有研究表明，大多数的叶色突变体叶色变异表型出现时往往伴随着叶绿体超微结构和光合能力的变化[13]。叶色突变也直接与叶绿体发育相关，是研究植物叶绿素合成、代谢、调控、叶绿体发育机制和过程以及光合作用机理等理想的研究材料[14-16]。因此，研究H08S也是研究水稻叶色变异分子机理的重要材料。
参考文献
[1] 胡忠孝，田 妍，徐秋生. 中国杂交水稻推广历程及现状分析[J]. 杂交水稻， 2016， 31（02）： 1-8.
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[4] Su N， Hu M L， Wu D X， et al. Disruption of a rice pentatricopeptide repeat protein causes a seedling-specific albino phenotype and its utilization to enhance seed purity in hybrid rice production[J]. Plant physiology， 2012， 159（1）： 227-238.
[5] Zhao Y， Wang M L， Zhang Y Z， et al. A chlorophyll-reduced seedling mutant in oilseed rape， Brassica napus， for utilization in F1 hybrid production[J]. Plant Breeding， 2000， 119： 131-135.
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[7] 赵海军，吴殿星，舒庆尧，等. 携带白化转绿型叶色标记光温敏核不育系玉兔S的选育及其特征特性[J]. 中国水稻科学， 2004（06）： 41-47.
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关键词 水稻 ；叶色标记 ；光温敏雄性核不育 ；H08S ；产量
中图分类号 S511 ；S314 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2019.02.006
Abstract Rice line H08S is a photoperiod-therma-sensitive genic male sterile （PTGMS） line with yellow leaf marker， and has important application value in rice production. The rice line H08S was used to combine with 15 male lines， and its hybrids or combinations were analyzed in terms of yield trait in order to study the mating characteristics of this line. The results showed that the hybrids of H08S had good yield advantage with higher rate of yield increment. It was worthwhile to further expand testing of more combinations to select elite rice hybrids （combinations）.
Keywords rice； leaf color marker； photoperiod-thermo-sensitive genic male sterile line； H08S； yield
中国杂交水稻的成功研制并应用与生产是当代农业发展史上的重大事件，水稻单产的大幅度提高，创造了巨大的社会经济效益。至2013年中国杂交水稻的推广面积累计达5.32亿hm2，为保障国家粮食安全发挥了重要作用[1]。以核质互作雄性不育系为遗传工具的三系法杂交水稻（第1代杂交水稻）和以光温敏核不育系为遗传工具的两系法杂交水稻（第2代杂交水稻）的研究相继成功与应用对国家粮食增产贡献巨大[2]。
三系法杂交水稻是杂交水稻经典的方法，優点是不育系育性稳定，不受环境的影响，但其不育系选育效率低，而且受恢保关系制约，配组不自由。这也是三系杂交水稻的面积和产量多年徘徊不前的重要原因。两系法杂交水稻最大的优点是其不育系育性仅受细胞核基因控制，与细胞质无关，正常水稻品种均可成为其恢复系，因而能够自由配组，且可用培育亲本的种质资源多，所以，两系法比三系法更容易培育出产量更高、抗性更好、品质更优的杂交水稻组合。两系法杂交水稻也存在着明显的不足，其不育系的育性不仅受遗传基因控制，同时还受光温等生态因子的调控[2]，随着繁殖世代的增加不育系的临界温度可能发生漂变[3]，不育系育性的波动，造成两系法杂交水稻种子纯度下降。
叶色变异作为水稻等理想的形态学标记，可作为筛选标记用于鉴别真假杂种、杂交育种及良种繁种的生产实践中。以叶色标记不仅能简化杂交稻纯度鉴定，节约鉴定周期，而且能提高杂交水稻生产的田间纯度，对于杂交稻的生产具有重要作用[4-5]。目前，我国已经利用叶色突变体选育出了白丰A、玉兔S、全龙A等白化转绿型水稻不育系[6-8]，也有整个生育期表现淡黄叶被成功应用的例子[9]。H08S是深08S在海南种植中发现的一株叶色黄化突变体，并经过3年的自交选育、鉴定于2016年育成带有叶色黄化标记性状的水稻光温敏雄性核不育系。在生产实践中，黄叶性状可以被明显且容易识别，所以在H08S种子繁殖、杂交制种生产过程中，可以容易识别并清除H08S群体中的杂株品种，提高亲本繁殖种子纯度和杂交种子的纯度，提高生产效率，降低成本，在提高水稻种子纯度和简便鉴定种子纯度上具有重要实践意义。笔者选取了02428等15个父本与H08S进行配组获得杂交种子，初步研究了H08S配组的一般特性和配组杂交配组产量特性，为H08S应用实践初步奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验地概况
试验地位于属热带气候的海南省儋州市中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所水稻综合试验基地。试验地土壤有机质含量30.34%，碱解氮91.17 mg/kg，速效磷44.72 mg/kg，速效钾139.17 mg/kg，pH 5.75。
1.1.2 试验材料
水稻品种杂交水稻特优009（对照）和用于与H08S配组的15个父本，均来自中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所。15个父本02428是来自江苏农业科学院的广亲和粳稻品种，其它父本均为中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所最新选育的籼稻恢复系，分别为K17BCP003、K17BCP005、K17BCP006、K17BCP008、K17BCP009、H17BSP001、H17BSP002、H17BSP003、H17BSP004、H17BSP005、H17BSP006、H17BSP007、H17BSP008、H17BSP009，生育期为110～125 d。对照品种特优009属籼型三系杂交水稻，早稻全生育期平均125 d左右，。株型适中，叶片较宽大，后期转色较好，株高117.6 cm，每亩有效穗数17.3万穗，穗长24.1 cm，每穗总粒数135.2粒，结实率82.2%，千粒重29.6 g。稻瘟病平均抗性6.8级，最高7级；白叶枯病抗性7级。整精米率43.7%，长宽比2.6，垩白粒率96%，垩白度29.7%，胶稠度44 mm，直链淀粉含量21.3%。 试验在2017年晚季和2018年早季进行。2017年晚季，分3批播种父本种子，间隔6 d播种1批，分2批播种H08S的种子，H08S第1批种子和第2批父本同时播种，第1批父本播种时间7月18日。每批父本种植两行，中间空留40 cm间距，用于移植母本。待父本和母本都开花时，将母本植株移植10株到两行父本的中间并隔离，防止外来花粉串粉造成种子不纯，每天中午人工赶花粉给H08S授粉，连续4～5 d。授粉结束后25 d收获H08S杂交种子，即为试验所用H08S的15个杂交组合种子。
试验所用肥料为挪威牌复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15），由儋州喜农农资店提供。
1.2 方法
1.2.1 试验方法
试验采用间比法，每4个H08S组合种植1个对照品种特优009。每个品种种植6行，每行种植8株，每穴插秧苗1粒谷苗，种植规格20 cm×20 cm，试验四周设置4行保护行。
2018年早稻2月27日播种H08S的15个杂交组合种子和对照特优009种子。所有种子播种前，将种谷用强氯精浸种消毒后，用清水将种谷洗干净后催芽，待胚根长至0.5 cm即可播种。秧田秧厢整成微带龟背型，做到下粗上细，表层泥浆融合。厢沟、腰沟、围沟，沟沟相通，排灌畅通。秧苗生长至1叶1心时，每公顷秧田用750 g多效唑兑成1 000倍药液均匀喷施1次。秧苗生长至4叶1心期，3月25日挑选生长一致的秧苗移栽至试验田。试验田采用一次性全层施肥施用挪威牌复合肥（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15）750 kg/hm2，其它田间管理同大田水稻常规生产管理。
1.2.2 数据采集方法及分析
水稻成熟期调查水稻有效穗、穗粒数、结实率、千粒重及测产。随机中间4行的3株考种，收获中间4行的其中2行测产，作为株（穴）产量。
数据统计和绘图使用Excel 2007，数据分析使用DPS v7.05。
2 结果与分析
2.1 H08S杂交组合产量特性
从表1可以看出，H08S的杂交组合产量表现较好，表现较对照增产的组合有9个，占总组合数的60%，增产幅度2.63%～49.07%，减产的组合有6个，占总组合数的40%，减产幅度1.32%～39.82%。较对照增产组合平均单株产量为35.68 g，折算产量为6 369.15 kg/hm2；较对照减产组合平均单株产量25.62 g，折算产量为4 872 kg/hm2。
H08S的15个杂交组合的平均单株产量为32.33 g，折算产量为5 770.35 kg /hm2；而对照特优009平均单株产量31.03 g，折算产量为5 539.35 kg/hm2，H08S的杂交组合的平均产量较对照增产4.17%（表2）。可见，H08S的杂交组合综合优势较强，值得进一步扩大规模研究，选择优良的杂交组合进行丰产性、适应性试验，尽早发挥该品种的效益。
2.2 H08S杂交组合产量构成分析
为了研究H08S杂交组合产量构成情况，选取H08S/02428组合测定了有效穗、穗长、穗粒数、结实率、空粒数、粒长、粒宽、千粒重等指标。从表3可以看出，H08S/02428组合有效穗、穗长、穗粒数、结实率、空粒数、粒长、粒宽、千粒重分别为7.67个、22.66 cm、181.70粒、93.06%、12.61粒、7.64 mm、3.13 mm、22.90 g，其中穗粒数和结实率高于对照特优009，说明H08S的杂交组合可能是大穗高库容类型的品种，在配组实践中应注意选择分蘖能力较好的父本，可能更容易配出高产组合。
3 讨论与结论
研究发现，H08S配组的杂交品种产量优势较好，增产组合品种率高，在配组的15个杂交组合中，表现比对照品种增产的数量已经超过60%，增产5%以上的组合占增产组合品种的66.7%，且15个杂交组合平均产量较对照的增加4.17%，说明H08S的杂交组合优势较强，值得进一步扩大规模研究，但在实践中尽量选择分蘖性较好米质优良的父本进行配组，选育优质高产杂交水稻新品种。
叶色突变在植物中出现频率较高，有自发突变、人工诱发突变、插入突变和基因沉默突变等，已在水稻、拟南芥、小麦、大麦、玉米、大豆、黄瓜、棉花、马铃薯等几乎所有高等植物中发现了叶色突变体。植物叶色突变体的主要特点是叶色表现为不正常的绿色，主要表现在苗期，因此通常把苗期的叶色表型作为突变体的分类标准，分为白化、黄化、浅绿、条纹、斑点等主要类型[10]。而后续研究中又发现更多不同的叶色变异类型，为此，Awan等[11]进一步将叶色突变体细分为白化、黄化、浅绿、条纹、绿白、白翠、黄绿、绿黄 8 种类型。然而叶色突变体的表型十分豐富，目前没有一种很完善的分类方法可以区分所有的叶色突变体。水稻叶色突变体的叶色突变很多受生育进程或光温等环境因素影响，呈现动态变化过程，其中最典型的是转绿型叶色突变，即早期生长阶段表现出缺绿的表型，在后期生长过程中会逐渐转绿，产生大多数绿色叶片。目前发现并报道的水稻转绿型叶色突变体主要有白化转绿、黄化转绿、条纹转绿等类型[12]。已有研究表明，大多数的叶色突变体叶色变异表型出现时往往伴随着叶绿体超微结构和光合能力的变化[13]。叶色突变也直接与叶绿体发育相关，是研究植物叶绿素合成、代谢、调控、叶绿体发育机制和过程以及光合作用机理等理想的研究材料[14-16]。因此，研究H08S也是研究水稻叶色变异分子机理的重要材料。
参考文献
[1] 胡忠孝，田 妍，徐秋生. 中国杂交水稻推广历程及现状分析[J]. 杂交水稻， 2016， 31（02）： 1-8.
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