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摘要[目的]为了分析在20%PEG模拟干旱条件下喷施浓度为1 μmol/L的冠菌素对小麦幼苗形态及抗氧化酶活性等的影响。[方法]以冬小麦品种济麦22和良星99为试验材料，采用室内水培方法，设置4个处理（CK+QS，全营养液+喷施清水；CK+COR，全营养液+喷施COR；PEG+QS，PEG处理+喷施清水；PEG+COR，PEG处理+喷施COR）。[结果]在干旱胁迫条件下，与喷施清水处理相比，喷施浓度为1 μmol/L的冠菌素能显著提高冬小麦株高、根生长量、叶片相对含水量、叶绿素含量、可溶性蛋白含量以及SOD、POD和CAT的活性。此外，在正常生长条件下，喷施冠菌素也同样能起到促进小麦幼苗生长和提高抗氧化酶活性的作用。[结论]冠菌素作为一种新型植物生长调节剂对缓解干旱胁迫对冬小麦苗期生长的影响具有潜在的应用价值。
关键词冬小麦；冠菌素；干旱胁迫；生长抗氧化酶
中图分类号S512文献标识码A文章编号0517-6611（2014）09-02537-04
基金项目国家科技支撑计划项目（2011BAD16B15）。
作者简介李飞（1988- ），男，河南漯河人，硕士研究生，研究方向：作物栽培生理。*通讯作者，教授，博士，从事作物栽培与抗逆生理的教学和研究。
小麦是我国重要的粮食作物。干旱一直是影响小麦生产的最主要非生物胁迫因素[1]。研究小麦抗旱机制，并建立相应调控技术，对小麦生产具有重要的意义。在诸多的抗旱调控技术中，化学调控技术因其方式的可调控性和技术的综合性而备受关注[2]。
冠菌素（Coronatine，COR）是1977年Ichihara等[3-4]从丁香假单胞菌绛红致病变种的培养液中分离出一种全新的化合物，最初发现它能诱导意大利黑麦草（Italian ryegrass）出现萎黄病[5]。随着对COR研究的深入，发现COR的结构、功能与茉莉酸类物质相类似，具有调节生长、抑制衰老、促进细胞分化、提高叶绿素含量和植物抗逆性等生理功能[6]。由于茉莉酸类物质价格昂贵，难以大规模用于农业生产，而COR作为茉莉酸类的功能类似物[7]，其活性大概是茉莉酸类的100～1 000倍[8-10]，因此COR作为潜在的新型植物生长调节剂已受到广泛关注[11]。前人研究表明，冠菌素能提高水稻[12]、玉米、小麦[13]、花生[14]等的抗旱性，黄瓜[15]的抗寒性，小麦[16]、鹰嘴豆[17]的抗高温性及棉花[18]的抗盐性等。笔者以抗旱性不同的小麦品种为材料，研究了干旱胁迫条件下冠菌素对幼苗生长和抗氧化活性的影响。
1材料与方法
1.1试验材料供试材料为冬小麦品种济麦22（抗旱品种）与良星99（干旱敏感品种）。幼苗生长在中国农业大学南温室，采用Hoagland水培法进行培养。冠菌素由中国农业大学作物化学控制工程技术中心提供。
1.2试验处理选取均匀一致的种子，用浓度10%过氧化氢浸泡消毒10～15 min，用蒸馏水冲洗5次。将冲洗后的种子置于蒸馏水中，在室温下浸种24 h。种子露白后播于盛有干净细沙方形塑料盆中，在光照培养室条件下生长。当幼苗长至1叶1心时，挑选生长一致的麦苗移苗进行水培（霍格兰全营养液），接着在幼苗长至3叶期时用浓度20%PEG6000（溶于霍格兰全营养液）处理，干旱胁迫48 h时在叶面喷施1 μmol/L COR，处理72 h后取样测定，将生测样品保存在-80 ℃下备用。
试验共设4个处理，每个处理重复3次。4个处理分别为CK+QS（全营养液+喷清水），CK+COR（全营养液+喷冠菌素），PEG+QS（PEG处理+喷清水），PEG+COR（PEG处理+喷冠菌素）。
1.3测定指标及方法
1.3.1鲜重、干物重、根冠比的测定。随机挑选每个处理5株小麦，用吸水纸擦干根系、叶片，称鲜重；然后，在105 ℃杀青30 min，80 ℃下烘干至恒重，称干重，计算根冠比、相对含水量。
1.3.2相对叶绿素含量的测定。从COR处理开始时，每天用叶绿素仪SPAD502（日本MINOLTA公司生产）测定幼苗第2叶的SPAD值。随机挑选每个处理5株，并做标记，每个叶片测定3次。
1.3.3根系扫描。用EPSON EXPRESSIONTM1680根系扫描仪及WinRHIZO分析软件测定总根长、根系表面积、平均根直径。
1.3.4可溶性蛋白的含量测定。采用考马斯亮蓝G250染色法[19]。
1.3.5SOD、CAT、POD活性的测定。SOD活性测定参考Mishrahp[20]方法，以抑制NBT光化还原的50%为1个酶活性单位表示；CAT活性测定参考Mishra等[21]方法，以ΔA240每分钟下降1.0为1个酶活性单位；POD活性的测定参考Egleygh等[22]方法，以每分钟内ΔA470变化0.01为1个酶活性单位。
1.4数据处理数据采用SPSS20.0和Microsoft Excel 2010进行显著性分析。
2结果与分析
2.1不同处理对幼苗株高、鲜重、干重和根冠比的影响从图1A可以看出，与正常生长条件相比，在干旱胁迫条件下冬小麦幼苗株高出现明显下降；无论在正常生长条件还是在干旱胁迫条件下，喷施COR均能提高冬小麦的株高，正常生长条件下济麦22增幅为7.9%，干旱胁迫条件下增幅为17.4%，达005显著差异水平；济麦22与良星99 2个品种表现一致。
从图1B可以看出，干旱胁迫和喷施冠菌素对冬小麦鲜重与株高的影响基本一致，即与正常生长条件相比，在干旱胁迫条件下冬小麦幼苗鲜重在005水平显著降低；冠菌素能促进幼苗鲜重的增加，在正常生长条件下济麦22、良星的增幅分别为13.3%、5.0%，在干旱胁迫条件下济麦22、良星的增幅分别为23.8%、30.8%。 由表1可知，各处理的干重变化趋势与鲜重基本一致，干旱胁迫条件下济麦22和良星99的地上部、地下部干重都较正常生长条件下有所下降；无论是在正常生长条件还是干
注：不同小写字母表示差异在005水平显著。
图1干旱胁迫和冠菌素对冬小麦幼苗株高（A）和鲜重（B）的影响旱胁迫条件下，喷施冠菌素均能在一定程度上促进干重的增加，而根冠比都出现一定程度的下降，其中济麦22在干旱胁迫条件下差异在005水平显著，而良星99在正常生长条件下差异在005水平显著。
2.2不同处理对小麦幼苗叶片相对含水量和相对叶绿素含量的影响由图2 可知，在干旱胁迫条件下济麦22和良星99的相对含水量均有明显的下降。在正常生长条件下济麦22喷施冠菌素后相对含水量增加4.5%，在干旱胁迫条件下喷施COR增加12.2%。良星99的叶片相对含水量变化趋势与济麦22基本一致，但在正常生长条件下喷施冠菌素对叶片相对含水量的影响不明显，在干旱胁迫条件下增加188%。
42卷9期李 飞等冠菌素对冬小麦幼苗生长和抗氧化酶活性的影响注：不同小写字母表示差异在005水平显著。
图2干旱胁迫和冠菌素对冬小麦幼苗叶片相对含水量的影响由表2可知，在干旱胁迫条件下，济麦22的SPAD值明显低于正常生长条件下，而喷施COR后SPAD值出现升高的趋势，喷施COR与对照的差异在处理72 h时达到005显著差异水平；在正常生长条件下，喷施COR能明显提高SPAD值，且在处理24 h时就达到005显著水平。良星99的SPAD值变化趋势与济麦22基本一致。但是，在正常生长条件下，喷施COR对SPAD值的提高并未达到显著差异；而在干旱胁迫下，在喷施COR处理48 h时达到0.05显著差异水平。
2.3不同处理对小麦幼苗根系生长的影响由表3可知，在正常生长条件下，喷施COR能明显提高根系的总根长、根表面积和根体积，且均达到0.05显著差异水平。在干旱胁迫条件下，济麦22和良星99的总根长、根表面积、体积均出现0.05水平显著下降，济麦22的降低程度比良星99更加明显；喷施COR均能明显提高2种小麦的总根长、根表面积，且达到0.05显著差异水平。与根长、表面积和根直径相比，根体积受COR的影响并不明显。
由图3A可知，不同处理下2个冬小麦品种的可溶性蛋白含量的变化趋势基本一致。在正常生长条件下，喷施COR均能提高小麦的可溶性蛋白含量，但差异未能达到显著水平。在干旱胁迫条件下，2个冬小麦品种的可溶性蛋白含量均在005水平显著下降。喷施COR能显著提高小麦幼苗叶片的可溶性蛋白含量，其中济麦22增加了50.3%，良星99增加了60.4%。
由图3B可知，无论在正常生长还是在干旱胁迫条件下，喷施COR均能提高2个小麦品种的SOD活性，且达到0.05显著差异水平。在正常生长条件下济麦22喷施COR与对照相比提高3.99%，在干旱胁迫下喷施COR与未喷施相比提高9.57%；良星99的变化趋势与济麦22基本一致，分别提高5.06%、14.76%。
由图3C可知，在干旱胁迫条件下，2个小麦品种的POD活性均在0.05水平显著下降，喷施COR均能提高POD活性，且差异达到0.05显著水平。在正常生长条件下，喷施COR也能在0.05显著提高济麦22的POD活性，但对良星99的影响并不明显。
由图3D可知，2个小麦品种的CAT活性与POD活性的变化趋势基本一致。在干旱胁迫条件下，2个小麦品种的CAT活性在0.05水平显著降低，喷施COR能在0.05水平显著提高CAT活性。在正常生长条件下，喷施COR同样能提高济麦22和良星99的CAT活性，且济麦22达到0.05显著差异水平。
3结论与讨论
冠菌素作为一种新型的植物生长调节剂，具有类似于茉莉酸甲酯的结构和功能。崔旭盛等[23]研究指出，冠菌素和茉莉酸甲酯处理均能增加金银花微量元素含量的积累。目前，对于冠菌素的研究主要集中在诱导作物抗逆性方面，如冠菌素能提高香蕉、高粱、小麦、玉米、大豆等的抗旱性，黄瓜、小麦等抗寒性及小麦的抗高温性等[24]。该研究表明，在干旱胁迫条件下喷施1 μmol/L冠菌素能明显促进小麦幼苗生长，提高幼苗的抗氧化酶活性。
植物在遭遇干旱胁迫时最直接的表现就是形态的变化。苗期干物重的积累可作为评判抗旱性的一个指标[18]。该研究表明，在干旱胁迫条件下喷施COR能在0.05水平显著提高小麦的干物重。根系是小麦的重要器官。它在小麦的生长发育和物质代谢过程中发挥着重要作用[25]。前人研究表明，适度大小的根系与抵御干旱胁迫有着密切的关系[26]。该研究表明，在干旱胁迫条件下喷施COR能增加根系的总长度、根表面积、根体积，提高根系吸收水分的能力，从而缓解干旱胁迫对小麦的影响，并促进地上部生物量的增加。
可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物体内的重要渗透调节物质。在干旱胁迫条件下，小麦幼苗体内可溶性蛋白会主动积累。该研究表明，喷施COR会促进可溶性蛋白含量积累进一步增加，从而提高小麦幼苗的抗旱性。
在干旱胁迫条件下，植物细胞内自由基产生和清除的平衡会遭到破坏，从而形成过量的活性氧。这些活性氧自由基的积累可引发或加剧细胞的膜脂过氧化，并且进一步导致细胞膜结构和功能的损伤，促进细胞的衰老，严重时导致细胞死亡[27]。王言景等[28]研究表明，在干旱胁迫条件下喷施低浓度的COR能明显提高小麦幼苗叶片中SOD活性，从而减轻膜脂过氧化的伤害。另有研究表明，在高温胁迫条件下COR处理也能提高叶片中SOD活性[17]。该研究表明，在干旱胁迫条件下喷施COR能在0.05水平显著提高小麦叶片的SOD、POD和CAT活性。
综上所述，在干旱胁迫条件下喷施浓度为1 μmol/L的冠菌素能增加冬小麦幼苗株高、干鲜重、干重，提高幼苗叶片相对含水量、叶绿素含量、可溶性蛋白含量和SOD、POD、CAT活性，因而能明显增强冬小麦幼苗的抗旱性。
参考文献
[1] 左文博，吴静利，杨奇，等.干旱胁迫对小麦根系活力和可溶性糖含量的影响[J].华北农学报，2010（6）：191-193.
[2] 李莹，王志强，马超，等.外源α-酮戊二酸对干旱胁迫下小麦籽粒灌浆和产量形成的影响[J].麦类作物学报，2012，32（2）：249-253.
[3] 齐付国.冠菌素提高小麦抗寒性的作用机制研究[D].北京：中国农业大学，2007.
关键词冬小麦；冠菌素；干旱胁迫；生长抗氧化酶
中图分类号S512文献标识码A文章编号0517-6611（2014）09-02537-04
基金项目国家科技支撑计划项目（2011BAD16B15）。
作者简介李飞（1988- ），男，河南漯河人，硕士研究生，研究方向：作物栽培生理。*通讯作者，教授，博士，从事作物栽培与抗逆生理的教学和研究。
小麦是我国重要的粮食作物。干旱一直是影响小麦生产的最主要非生物胁迫因素[1]。研究小麦抗旱机制，并建立相应调控技术，对小麦生产具有重要的意义。在诸多的抗旱调控技术中，化学调控技术因其方式的可调控性和技术的综合性而备受关注[2]。
冠菌素（Coronatine，COR）是1977年Ichihara等[3-4]从丁香假单胞菌绛红致病变种的培养液中分离出一种全新的化合物，最初发现它能诱导意大利黑麦草（Italian ryegrass）出现萎黄病[5]。随着对COR研究的深入，发现COR的结构、功能与茉莉酸类物质相类似，具有调节生长、抑制衰老、促进细胞分化、提高叶绿素含量和植物抗逆性等生理功能[6]。由于茉莉酸类物质价格昂贵，难以大规模用于农业生产，而COR作为茉莉酸类的功能类似物[7]，其活性大概是茉莉酸类的100～1 000倍[8-10]，因此COR作为潜在的新型植物生长调节剂已受到广泛关注[11]。前人研究表明，冠菌素能提高水稻[12]、玉米、小麦[13]、花生[14]等的抗旱性，黄瓜[15]的抗寒性，小麦[16]、鹰嘴豆[17]的抗高温性及棉花[18]的抗盐性等。笔者以抗旱性不同的小麦品种为材料，研究了干旱胁迫条件下冠菌素对幼苗生长和抗氧化活性的影响。
1材料与方法
1.1试验材料供试材料为冬小麦品种济麦22（抗旱品种）与良星99（干旱敏感品种）。幼苗生长在中国农业大学南温室，采用Hoagland水培法进行培养。冠菌素由中国农业大学作物化学控制工程技术中心提供。
1.2试验处理选取均匀一致的种子，用浓度10%过氧化氢浸泡消毒10～15 min，用蒸馏水冲洗5次。将冲洗后的种子置于蒸馏水中，在室温下浸种24 h。种子露白后播于盛有干净细沙方形塑料盆中，在光照培养室条件下生长。当幼苗长至1叶1心时，挑选生长一致的麦苗移苗进行水培（霍格兰全营养液），接着在幼苗长至3叶期时用浓度20%PEG6000（溶于霍格兰全营养液）处理，干旱胁迫48 h时在叶面喷施1 μmol/L COR，处理72 h后取样测定，将生测样品保存在-80 ℃下备用。
试验共设4个处理，每个处理重复3次。4个处理分别为CK+QS（全营养液+喷清水），CK+COR（全营养液+喷冠菌素），PEG+QS（PEG处理+喷清水），PEG+COR（PEG处理+喷冠菌素）。
1.3测定指标及方法
1.3.1鲜重、干物重、根冠比的测定。随机挑选每个处理5株小麦，用吸水纸擦干根系、叶片，称鲜重；然后，在105 ℃杀青30 min，80 ℃下烘干至恒重，称干重，计算根冠比、相对含水量。
1.3.2相对叶绿素含量的测定。从COR处理开始时，每天用叶绿素仪SPAD502（日本MINOLTA公司生产）测定幼苗第2叶的SPAD值。随机挑选每个处理5株，并做标记，每个叶片测定3次。
1.3.3根系扫描。用EPSON EXPRESSIONTM1680根系扫描仪及WinRHIZO分析软件测定总根长、根系表面积、平均根直径。
1.3.4可溶性蛋白的含量测定。采用考马斯亮蓝G250染色法[19]。
1.3.5SOD、CAT、POD活性的测定。SOD活性测定参考Mishrahp[20]方法，以抑制NBT光化还原的50%为1个酶活性单位表示；CAT活性测定参考Mishra等[21]方法，以ΔA240每分钟下降1.0为1个酶活性单位；POD活性的测定参考Egleygh等[22]方法，以每分钟内ΔA470变化0.01为1个酶活性单位。
1.4数据处理数据采用SPSS20.0和Microsoft Excel 2010进行显著性分析。
2结果与分析
2.1不同处理对幼苗株高、鲜重、干重和根冠比的影响从图1A可以看出，与正常生长条件相比，在干旱胁迫条件下冬小麦幼苗株高出现明显下降；无论在正常生长条件还是在干旱胁迫条件下，喷施COR均能提高冬小麦的株高，正常生长条件下济麦22增幅为7.9%，干旱胁迫条件下增幅为17.4%，达005显著差异水平；济麦22与良星99 2个品种表现一致。
从图1B可以看出，干旱胁迫和喷施冠菌素对冬小麦鲜重与株高的影响基本一致，即与正常生长条件相比，在干旱胁迫条件下冬小麦幼苗鲜重在005水平显著降低；冠菌素能促进幼苗鲜重的增加，在正常生长条件下济麦22、良星的增幅分别为13.3%、5.0%，在干旱胁迫条件下济麦22、良星的增幅分别为23.8%、30.8%。 由表1可知，各处理的干重变化趋势与鲜重基本一致，干旱胁迫条件下济麦22和良星99的地上部、地下部干重都较正常生长条件下有所下降；无论是在正常生长条件还是干
注：不同小写字母表示差异在005水平显著。
图1干旱胁迫和冠菌素对冬小麦幼苗株高（A）和鲜重（B）的影响旱胁迫条件下，喷施冠菌素均能在一定程度上促进干重的增加，而根冠比都出现一定程度的下降，其中济麦22在干旱胁迫条件下差异在005水平显著，而良星99在正常生长条件下差异在005水平显著。
2.2不同处理对小麦幼苗叶片相对含水量和相对叶绿素含量的影响由图2 可知，在干旱胁迫条件下济麦22和良星99的相对含水量均有明显的下降。在正常生长条件下济麦22喷施冠菌素后相对含水量增加4.5%，在干旱胁迫条件下喷施COR增加12.2%。良星99的叶片相对含水量变化趋势与济麦22基本一致，但在正常生长条件下喷施冠菌素对叶片相对含水量的影响不明显，在干旱胁迫条件下增加188%。
42卷9期李 飞等冠菌素对冬小麦幼苗生长和抗氧化酶活性的影响注：不同小写字母表示差异在005水平显著。
图2干旱胁迫和冠菌素对冬小麦幼苗叶片相对含水量的影响由表2可知，在干旱胁迫条件下，济麦22的SPAD值明显低于正常生长条件下，而喷施COR后SPAD值出现升高的趋势，喷施COR与对照的差异在处理72 h时达到005显著差异水平；在正常生长条件下，喷施COR能明显提高SPAD值，且在处理24 h时就达到005显著水平。良星99的SPAD值变化趋势与济麦22基本一致。但是，在正常生长条件下，喷施COR对SPAD值的提高并未达到显著差异；而在干旱胁迫下，在喷施COR处理48 h时达到0.05显著差异水平。
2.3不同处理对小麦幼苗根系生长的影响由表3可知，在正常生长条件下，喷施COR能明显提高根系的总根长、根表面积和根体积，且均达到0.05显著差异水平。在干旱胁迫条件下，济麦22和良星99的总根长、根表面积、体积均出现0.05水平显著下降，济麦22的降低程度比良星99更加明显；喷施COR均能明显提高2种小麦的总根长、根表面积，且达到0.05显著差异水平。与根长、表面积和根直径相比，根体积受COR的影响并不明显。
由图3A可知，不同处理下2个冬小麦品种的可溶性蛋白含量的变化趋势基本一致。在正常生长条件下，喷施COR均能提高小麦的可溶性蛋白含量，但差异未能达到显著水平。在干旱胁迫条件下，2个冬小麦品种的可溶性蛋白含量均在005水平显著下降。喷施COR能显著提高小麦幼苗叶片的可溶性蛋白含量，其中济麦22增加了50.3%，良星99增加了60.4%。
由图3B可知，无论在正常生长还是在干旱胁迫条件下，喷施COR均能提高2个小麦品种的SOD活性，且达到0.05显著差异水平。在正常生长条件下济麦22喷施COR与对照相比提高3.99%，在干旱胁迫下喷施COR与未喷施相比提高9.57%；良星99的变化趋势与济麦22基本一致，分别提高5.06%、14.76%。
由图3C可知，在干旱胁迫条件下，2个小麦品种的POD活性均在0.05水平显著下降，喷施COR均能提高POD活性，且差异达到0.05显著水平。在正常生长条件下，喷施COR也能在0.05显著提高济麦22的POD活性，但对良星99的影响并不明显。
由图3D可知，2个小麦品种的CAT活性与POD活性的变化趋势基本一致。在干旱胁迫条件下，2个小麦品种的CAT活性在0.05水平显著降低，喷施COR能在0.05水平显著提高CAT活性。在正常生长条件下，喷施COR同样能提高济麦22和良星99的CAT活性，且济麦22达到0.05显著差异水平。
3结论与讨论
冠菌素作为一种新型的植物生长调节剂，具有类似于茉莉酸甲酯的结构和功能。崔旭盛等[23]研究指出，冠菌素和茉莉酸甲酯处理均能增加金银花微量元素含量的积累。目前，对于冠菌素的研究主要集中在诱导作物抗逆性方面，如冠菌素能提高香蕉、高粱、小麦、玉米、大豆等的抗旱性，黄瓜、小麦等抗寒性及小麦的抗高温性等[24]。该研究表明，在干旱胁迫条件下喷施1 μmol/L冠菌素能明显促进小麦幼苗生长，提高幼苗的抗氧化酶活性。
植物在遭遇干旱胁迫时最直接的表现就是形态的变化。苗期干物重的积累可作为评判抗旱性的一个指标[18]。该研究表明，在干旱胁迫条件下喷施COR能在0.05水平显著提高小麦的干物重。根系是小麦的重要器官。它在小麦的生长发育和物质代谢过程中发挥着重要作用[25]。前人研究表明，适度大小的根系与抵御干旱胁迫有着密切的关系[26]。该研究表明，在干旱胁迫条件下喷施COR能增加根系的总长度、根表面积、根体积，提高根系吸收水分的能力，从而缓解干旱胁迫对小麦的影响，并促进地上部生物量的增加。
可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物体内的重要渗透调节物质。在干旱胁迫条件下，小麦幼苗体内可溶性蛋白会主动积累。该研究表明，喷施COR会促进可溶性蛋白含量积累进一步增加，从而提高小麦幼苗的抗旱性。
在干旱胁迫条件下，植物细胞内自由基产生和清除的平衡会遭到破坏，从而形成过量的活性氧。这些活性氧自由基的积累可引发或加剧细胞的膜脂过氧化，并且进一步导致细胞膜结构和功能的损伤，促进细胞的衰老，严重时导致细胞死亡[27]。王言景等[28]研究表明，在干旱胁迫条件下喷施低浓度的COR能明显提高小麦幼苗叶片中SOD活性，从而减轻膜脂过氧化的伤害。另有研究表明，在高温胁迫条件下COR处理也能提高叶片中SOD活性[17]。该研究表明，在干旱胁迫条件下喷施COR能在0.05水平显著提高小麦叶片的SOD、POD和CAT活性。
综上所述，在干旱胁迫条件下喷施浓度为1 μmol/L的冠菌素能增加冬小麦幼苗株高、干鲜重、干重，提高幼苗叶片相对含水量、叶绿素含量、可溶性蛋白含量和SOD、POD、CAT活性，因而能明显增强冬小麦幼苗的抗旱性。
参考文献
[1] 左文博，吴静利，杨奇，等.干旱胁迫对小麦根系活力和可溶性糖含量的影响[J].华北农学报，2010（6）：191-193.
[2] 李莹，王志强，马超，等.外源α-酮戊二酸对干旱胁迫下小麦籽粒灌浆和产量形成的影响[J].麦类作物学报，2012，32（2）：249-253.
[3] 齐付国.冠菌素提高小麦抗寒性的作用机制研究[D].北京：中国农业大学，2007.