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摘 要：有色稻米相比于普通白米，具有较高的蛋白质、矿物质元素和维生素，有着较高的食疗和保健价值。水稻种皮颜色的遗传研究虽然在20世纪20年代就已经开始，但是由于试验材料的不同以及种皮颜色划分标准的差异，结果也不尽相同。该文根据前人研究的成果，综述了有色稻米色素的分类、籽粒颜色遗传方式以及候选基因筛选等方面的研究进展，以期为有色稻遗传育种提供参考。
关键词：水稻;有色稻;颜色遗传;研究进展
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）15-0037-03
Progress on the Inheritance of Pericarp Color in Rice
WU Juan et al.
（College of Life Sciences， Anqing Normal University， Anqing 246133， China）
Abstract：Colored rice with higher content of protein， mineral elements and vitamins， is better for health than the ordinary.Although the genetic analysis of pericarp color in rice has been carried out since the 1920s， the results were different due to the different materials and different standards of seed color division.On the basis of previous studies， this paper summarized the research progress of color inheritance in rice， including the characteristics of pericarp color inheritance， mode and the analysis of the candidate genes， so as to provide some references for colored rice breeding.
Key words：Rice; Colored rice; Color genetic; Research progress
1 引言
有色稻米因其具有較高的营养价值而备受推崇。目前，市场上有色稻米可以分为黑米、红米、紫米和黄米等品种。有色稻米籽粒颜色，是经过一系列生物化学反应而形成的花色苷在稻米种皮上沉积的结果[1-2]。本文根据前人的研究成果，综述了有色稻米籽粒色素的分类、籽粒颜色遗传方式以及候选基因筛选等方面的研究进展，为有色稻遗传育种提供一定的参考。
2 有色米色素
水稻红米品种因其种皮内含有原花色素而呈红色，黑米则是由于花色素苷的积累导致果皮呈现黑色[3]。红米红色素又称黑米色素，是以红米或黑米的米皮为原料，利用现代生物提取技术获得的天然色素，其成分主要为矢车菊素-3-葡萄糖苷，属于类黄酮家族[4-5]，且在热、酸性条件和金属离子环境下稳定性较好[6-7]，现已广泛应用于各个领域。
研究结果表明，黑米色素具有较强的体外清除活性氧自由基、羟自由基等抗氧化作用[8-9]。周艳华等[10]研究表明，红米色素可以提高小鼠血清的T-AOC以及SOD、CAT、GSH活性，同时还可以有效降低MDA的含量。李祥等[11]用果蝇作为试验材料，发现黑米色素对果蝇肠道具有保护作用，且供试果蝇抗氧化基因mRNA的表达水平显著提高。李海洋等[12]通过单因素和正交试验优化分析得出，黑米色素对红色毛癣菌具有较好的抑菌活性，且随着色素浓度的增加，抑菌活性逐渐增强。
3 有色稻籽粒颜色遗传特性
关于控制有色稻籽粒颜色性状的遗传，有些学者认为水稻籽粒颜色是由一对显性基因控制的，也有学者认为该性状由二对独立遗传的显性互补基因控制，还有人认为该性状至少由2对以上显性基因或多基因控制[13-15]。
3.1 红米种皮颜色的遗传特性 王丽华等[16]研究表明，水稻红米种皮色素基因受显性单基因控制，其供试群体F2代中米色性状遗传符合3∶1的分离比例，因此红色米皮性状受1对显性基因控制。同时，利用分离群体F2和微卫星标记技术，将该基因精确锁定在水稻第7染色体RM8006和RM21186标记之间，并将该基因命名为Red，其遗传距离分别为4.0cM、2.1cM，而在物理图谱上，分子标记RM8006和RM21186距离为1.7Mb。
Nagao等[17]通过深入研究水稻自然突变体，发现红米种皮的颜色性状由2对互补基因（Rc、Rd）控制。当Rc和Rd两者同时存在时，稻米种皮呈暗红色;单独存在Rc时，种皮呈褐色，且存在不规则的斑点;单独存在Rd时，种皮为白色;并最终将Rc锁定在第7染色体上，Rd锁定在第1染色体上。
Sweeney等[18]将Rc基因精细定位在第7染色体上一段18.5kb的区段内，并发现普通白米中该基因第6外显子内有14bp缺失。李霞等[19]以云南地方有色稻米为研究材料，也发现有色红米与普通白米的颜色差异是由Rc基因第六外显子缺失突变产生。Furukawa等[20]进一步研究表明，Rc基因不仅在第6外显子上有14bp的缺失，而且在第8外显子上还有1个6bp的插入和9bp删除，但这并没有影响该基因的功能，通过互补验证进一步证实Rc就是编码bHLH结构的转录因子。
与前人认为稻米种皮色素基因属于质量性状基因不同，Dong等[21]研究认为，控制水稻籽粒颜色的基因属于数量性状QTL控制，且具体有4个QTL位点，它们分别位于水稻基因组第1、7、9、11染色体上，其中位于第1、7染色体上2个QTL位点的基因效应较大，而2个效应较小的QTL位点，则位于第9、11染色体上。 3.2 黑米种皮颜色的遗传特性 庄杰云等[22]选用水稻体细胞突变体黑珍米与普通白米亲本杂交，在分离群体F2和F3中运用121个DNA探针进行检测，结果表明：水稻黑米皮颜色性状由一个显性主效基因控制，且该基因与第4染色体上RG329和RG214连锁，遗传距离分别为18.9cM、26.3cM。
Hsien等[23]利用水稻自然突变体进行研究，发现稻米种皮色素的形成由2对互补基因Pa和Pb控制，即2个基因都不存在时，种皮为白色;2个基因单独存在时，种皮为棕色;基因Pb和Pa同时存在时，种皮为紫色。
王彩霞[24]利用培矮64S（白米）分别与黑籼糯和川黑糯杂交，获得分離群体F2，根据分离群体的遗传表现，将Pb基因初步定位于第4染色体，且与RM3820标记紧密连锁，遗传距离为0.79cM。通过在候选区域内设计高密度的lnDel引物和CAPS引物，将Pb基因精细定位在InDel标记RID3与RID4之间25kb范围内。通过生物信息学分析发现，相比白米品种培矮64S、9311（籼）和日本晴（粳），黑籼糯和川黑糯中Ra（Pb）基因第7外显子存在1个GT缺失，推测水稻种皮性状可能与Ra基因第7外显子内GT缺失有关。
李范洙、刘宪虎等[25]采用延农黑稻、延农黑糯和“世锦”作为亲本材料，研究发现子一代的种皮颜色均比其亲本籽粒颜色淡一些，且不同组合之间存在颜色深浅的差异;当只将子二代种皮颜色性状分成有无颜色时，会出现有色、无色性状比为约为3∶1，但有色种皮植株之间又出现从紫黑到微红色的一系列颜色差异。因此，他们认为黑稻的种皮颜色遗传存在以下2个遗传系统：第1个遗传系统是控制黑稻种皮是否出现黑色色素，是由单个基因控制的质量性状遗传系统;第2个是属于数量性状遗传的控制系统，由多个微效基因控制色素的含量。
此外，稻米种皮色素的形成除了色素基因表达、基因间的相互作用外，环境影响也是很大的。如蔡光泽[26]研究发现，高温使红米赤糯的着色程度加深，而黑米朝紫相反，低温使其糙米的着色程度加深，高温不利于着色;光照强度对色素的积累也有着不同程度的影响，遮光使红米赤糯的着色降低，增加光照强度有利于赤糯糙米着色。
4 展望
随着对有色稻米研究的不断深入，水稻有色米产业进入了快速发展阶段，有色稻米的价值得到了不断的开发和利用，但仍然存在新品种选育进程缓慢、产量低、品质单一等问题。因此，在加强有色稻遗传研究的过程中，对控制有色稻米籽粒颜色遗传研究的同时，可将水稻其他优良性状，如矮化、巨胚、香味、糯性等优良基因转化到现有有色稻米品种中，以实现水稻品种的改良与新品种的选育，对于开发、利用有色稻米，丰富人们的膳食结构，满足各类消费者的需求具有重要而深远的意义[27-28]。
参考文献
[1]孙志栋，陈国，虞振先，等.我国有色米的研究进展[J].浙江农业学报，2010，22（6）：873-878.
[2]Yamuangmorn，S.，Dell，B.，Prom-u-thai，C..Effects of Cooking on Anthocyanin Concentration and Bioactive Antioxidant Capacity in Glutinous and Non-Glutinous Purple Rice[J].Rice Science，2018，25（5）：270-278.
[3]李昌文，张丽华，纵伟，等.黑米色素的提取工艺及生物活性研究进展[J].中国调味品，2019，44（7）：168-175.
[4]黄艺宁，陈凌华，程祖锌，等.辐射诱导水稻粒色突变体的农艺性状及营养品质分析[J].福建农业学报，2020，35（4）：392?397.
[5]张芳轩，张名位，张瑞芬，等.黑米种皮中花色苷组成及含量的HPLC分析[J].中国粮油学报，2010，25（12）：122-125.
[6]赵迪，张一凡，高育哲，等.“靠山红”红小米色素提取工艺条件优化及其稳定性研究[J].农业科技与装备，2018，（5）：48-50.
[7]薛博，李新华，韩韬，等.红米色素的提取及稳定性研究[J].粮食与油脂，2016，29（7）：10-13.
[8]柴军红，何婷婷，宋红霜.红米色素抗氧化研究[J].中国林副特产，2017，150（5）：25-26.
[9]张欧玲，向珣朝，颜李梅.不同黑稻品种黑米和谷壳的花青素产量及其抗氧化性比较[J].西北植物学报，2020，40（3）：510-518.
[10]周艳华，吕晓玲，张文娟，等.红米红色素对衰老小鼠血清抗氧化能力的影响[J].中国食品添加剂，2013（1）：72-75.
[11]李祥，张晓寒，韩英，等.黑米花青素延缓果蝇衰老作用研究[J].食品科学技术学报，2020，38（1）：74-79.
[12]李海洋，赵芸卉，张金亚，等.黑米麸皮中花青素的提取工艺及抑菌活性研究[J].现代园艺，2018（2）：12-14.
[13]Strobbe，S，Van Der Straeten，D.Toward Eradication of B-Vitamin Deficiencies：Considerations for Crop Biofortifica-tion Front Plant Sci.Strobbe，S.，&Van Der Straeten，D..Toward Eradication of B-Vitamin Deficiencies：Considera-tions for Crop Biofortification[J].Frontiers in Plant Science，2018（9）：443. [14]张晓丽，吕荣华，唐茂艳，等.东南亚国家引进水稻种质的遗传多样性和遗传结构分析[J].植物遗传资源学报，2018，19（1）：29-38.
[15]徐丽丽，刘书涵，李世伟.黑龙江省部分有色稻种质资源的遗传多样性分析[J].种子，2020，34-39
[16]王丽华，李杰勤，叶小英，等.红米色素着生位置及其基因定位[J].种子，2010，29（02）：17-21.
[17]Nagao S，Takahashi M.Trial construction of twelve linkage groups in Japanese rice （Genetical studies on rice plant，XX-VII）[J].Fac Agr Hokkaido Univ.， 1963，53（1）：72-130.
[18]Sweeney M，Thomson M J，Pfeil B E，et a1.Caught red-handed：Rc encodes a basic helix loop-helix protein conditioning red pericarp in rice[J].Plant Cell，2006，18：283-294.
[19]李霞，杜娟，楊晓梦.云南地方有色米种质资源多样性及Rc基因的遗传变异分析[J].西南农业学报，2019，32（12）：2719-2723.
[20]Furukawa T，MaekawaM，0kiT，et a1. The Rc and Rd genes are involved in proanthocyanidin synthesis in rice pericarp[J].P1ant，2006，49：91-102.
[21]DongY，Xu J，xiao K，et a1.Genomic regions associated with the degree of red coloration in pericarp of rice（Oryza Sativa L）[J].J Cere sic，2008，48：556-560.
[22]庄杰云，范方军，杜景红，等.水稻色素原基因C的精细定位[J].中国水稻科学，2007（5）：454-458.
[23]Sung-Ching Hsien，Te-Mei Chang. Genic Analysis in Rice.IV.Genes for Purple Pericarp and Other Characters[J].Japanese Journal of Breeding，1964，14（3）：141-149.
[24]王彩霞.有色米的品质特性与种皮颜色性状的分子遗传学研究[D].杭州：浙江大学，2007.
[25]李范洙，刘宪虎，许明子，等.延农黑稻果皮颜色的遗传分析[J].延边大学农学学报，1998（3）：3-6.
[26]蔡光泽.环境因素对有色米糙米着色程度的影响[J].四川农业大学学报，2001，19（4）：366-368.
[27]陈浩.功能性水稻研究思路和前景分析[J].生命科学，2016，（10）：1279-1286.
[28]曾波，钟育海，郭利磊，等.我国优质水稻品种发展现状与展望[J].种子，2019，38（8）：53-56.
（责编：张宏民）
基金项目：安徽省教育厅项目：有色稻籽粒颜色遗传分析与功能性分子标记的设计（KJ2018A0356）一个水稻生长素早期响应基因Aux/IAA（OsIAA9）启动子分析（AQKJ2015B019）;国家自然科学基金项目：生长素受体调控大豆根瘤发生机制研究（31701451）;安庆师范大学研究项目：“互联网+”背景下的遗传学课程改革与实践（2019aqnujyzc078）。
作者简介：吴娟（1980—），女，安徽寿县人，副教授，硕士生导师，研究方向：作物遗传育种。 收稿日期：2021-04-27
关键词：水稻;有色稻;颜色遗传;研究进展
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）15-0037-03
Progress on the Inheritance of Pericarp Color in Rice
WU Juan et al.
（College of Life Sciences， Anqing Normal University， Anqing 246133， China）
Abstract：Colored rice with higher content of protein， mineral elements and vitamins， is better for health than the ordinary.Although the genetic analysis of pericarp color in rice has been carried out since the 1920s， the results were different due to the different materials and different standards of seed color division.On the basis of previous studies， this paper summarized the research progress of color inheritance in rice， including the characteristics of pericarp color inheritance， mode and the analysis of the candidate genes， so as to provide some references for colored rice breeding.
Key words：Rice; Colored rice; Color genetic; Research progress
1 引言
有色稻米因其具有較高的营养价值而备受推崇。目前，市场上有色稻米可以分为黑米、红米、紫米和黄米等品种。有色稻米籽粒颜色，是经过一系列生物化学反应而形成的花色苷在稻米种皮上沉积的结果[1-2]。本文根据前人的研究成果，综述了有色稻米籽粒色素的分类、籽粒颜色遗传方式以及候选基因筛选等方面的研究进展，为有色稻遗传育种提供一定的参考。
2 有色米色素
水稻红米品种因其种皮内含有原花色素而呈红色，黑米则是由于花色素苷的积累导致果皮呈现黑色[3]。红米红色素又称黑米色素，是以红米或黑米的米皮为原料，利用现代生物提取技术获得的天然色素，其成分主要为矢车菊素-3-葡萄糖苷，属于类黄酮家族[4-5]，且在热、酸性条件和金属离子环境下稳定性较好[6-7]，现已广泛应用于各个领域。
研究结果表明，黑米色素具有较强的体外清除活性氧自由基、羟自由基等抗氧化作用[8-9]。周艳华等[10]研究表明，红米色素可以提高小鼠血清的T-AOC以及SOD、CAT、GSH活性，同时还可以有效降低MDA的含量。李祥等[11]用果蝇作为试验材料，发现黑米色素对果蝇肠道具有保护作用，且供试果蝇抗氧化基因mRNA的表达水平显著提高。李海洋等[12]通过单因素和正交试验优化分析得出，黑米色素对红色毛癣菌具有较好的抑菌活性，且随着色素浓度的增加，抑菌活性逐渐增强。
3 有色稻籽粒颜色遗传特性
关于控制有色稻籽粒颜色性状的遗传，有些学者认为水稻籽粒颜色是由一对显性基因控制的，也有学者认为该性状由二对独立遗传的显性互补基因控制，还有人认为该性状至少由2对以上显性基因或多基因控制[13-15]。
3.1 红米种皮颜色的遗传特性 王丽华等[16]研究表明，水稻红米种皮色素基因受显性单基因控制，其供试群体F2代中米色性状遗传符合3∶1的分离比例，因此红色米皮性状受1对显性基因控制。同时，利用分离群体F2和微卫星标记技术，将该基因精确锁定在水稻第7染色体RM8006和RM21186标记之间，并将该基因命名为Red，其遗传距离分别为4.0cM、2.1cM，而在物理图谱上，分子标记RM8006和RM21186距离为1.7Mb。
Nagao等[17]通过深入研究水稻自然突变体，发现红米种皮的颜色性状由2对互补基因（Rc、Rd）控制。当Rc和Rd两者同时存在时，稻米种皮呈暗红色;单独存在Rc时，种皮呈褐色，且存在不规则的斑点;单独存在Rd时，种皮为白色;并最终将Rc锁定在第7染色体上，Rd锁定在第1染色体上。
Sweeney等[18]将Rc基因精细定位在第7染色体上一段18.5kb的区段内，并发现普通白米中该基因第6外显子内有14bp缺失。李霞等[19]以云南地方有色稻米为研究材料，也发现有色红米与普通白米的颜色差异是由Rc基因第六外显子缺失突变产生。Furukawa等[20]进一步研究表明，Rc基因不仅在第6外显子上有14bp的缺失，而且在第8外显子上还有1个6bp的插入和9bp删除，但这并没有影响该基因的功能，通过互补验证进一步证实Rc就是编码bHLH结构的转录因子。
与前人认为稻米种皮色素基因属于质量性状基因不同，Dong等[21]研究认为，控制水稻籽粒颜色的基因属于数量性状QTL控制，且具体有4个QTL位点，它们分别位于水稻基因组第1、7、9、11染色体上，其中位于第1、7染色体上2个QTL位点的基因效应较大，而2个效应较小的QTL位点，则位于第9、11染色体上。 3.2 黑米种皮颜色的遗传特性 庄杰云等[22]选用水稻体细胞突变体黑珍米与普通白米亲本杂交，在分离群体F2和F3中运用121个DNA探针进行检测，结果表明：水稻黑米皮颜色性状由一个显性主效基因控制，且该基因与第4染色体上RG329和RG214连锁，遗传距离分别为18.9cM、26.3cM。
Hsien等[23]利用水稻自然突变体进行研究，发现稻米种皮色素的形成由2对互补基因Pa和Pb控制，即2个基因都不存在时，种皮为白色;2个基因单独存在时，种皮为棕色;基因Pb和Pa同时存在时，种皮为紫色。
王彩霞[24]利用培矮64S（白米）分别与黑籼糯和川黑糯杂交，获得分離群体F2，根据分离群体的遗传表现，将Pb基因初步定位于第4染色体，且与RM3820标记紧密连锁，遗传距离为0.79cM。通过在候选区域内设计高密度的lnDel引物和CAPS引物，将Pb基因精细定位在InDel标记RID3与RID4之间25kb范围内。通过生物信息学分析发现，相比白米品种培矮64S、9311（籼）和日本晴（粳），黑籼糯和川黑糯中Ra（Pb）基因第7外显子存在1个GT缺失，推测水稻种皮性状可能与Ra基因第7外显子内GT缺失有关。
李范洙、刘宪虎等[25]采用延农黑稻、延农黑糯和“世锦”作为亲本材料，研究发现子一代的种皮颜色均比其亲本籽粒颜色淡一些，且不同组合之间存在颜色深浅的差异;当只将子二代种皮颜色性状分成有无颜色时，会出现有色、无色性状比为约为3∶1，但有色种皮植株之间又出现从紫黑到微红色的一系列颜色差异。因此，他们认为黑稻的种皮颜色遗传存在以下2个遗传系统：第1个遗传系统是控制黑稻种皮是否出现黑色色素，是由单个基因控制的质量性状遗传系统;第2个是属于数量性状遗传的控制系统，由多个微效基因控制色素的含量。
此外，稻米种皮色素的形成除了色素基因表达、基因间的相互作用外，环境影响也是很大的。如蔡光泽[26]研究发现，高温使红米赤糯的着色程度加深，而黑米朝紫相反，低温使其糙米的着色程度加深，高温不利于着色;光照强度对色素的积累也有着不同程度的影响，遮光使红米赤糯的着色降低，增加光照强度有利于赤糯糙米着色。
4 展望
随着对有色稻米研究的不断深入，水稻有色米产业进入了快速发展阶段，有色稻米的价值得到了不断的开发和利用，但仍然存在新品种选育进程缓慢、产量低、品质单一等问题。因此，在加强有色稻遗传研究的过程中，对控制有色稻米籽粒颜色遗传研究的同时，可将水稻其他优良性状，如矮化、巨胚、香味、糯性等优良基因转化到现有有色稻米品种中，以实现水稻品种的改良与新品种的选育，对于开发、利用有色稻米，丰富人们的膳食结构，满足各类消费者的需求具有重要而深远的意义[27-28]。
参考文献
[1]孙志栋，陈国，虞振先，等.我国有色米的研究进展[J].浙江农业学报，2010，22（6）：873-878.
[2]Yamuangmorn，S.，Dell，B.，Prom-u-thai，C..Effects of Cooking on Anthocyanin Concentration and Bioactive Antioxidant Capacity in Glutinous and Non-Glutinous Purple Rice[J].Rice Science，2018，25（5）：270-278.
[3]李昌文，张丽华，纵伟，等.黑米色素的提取工艺及生物活性研究进展[J].中国调味品，2019，44（7）：168-175.
[4]黄艺宁，陈凌华，程祖锌，等.辐射诱导水稻粒色突变体的农艺性状及营养品质分析[J].福建农业学报，2020，35（4）：392?397.
[5]张芳轩，张名位，张瑞芬，等.黑米种皮中花色苷组成及含量的HPLC分析[J].中国粮油学报，2010，25（12）：122-125.
[6]赵迪，张一凡，高育哲，等.“靠山红”红小米色素提取工艺条件优化及其稳定性研究[J].农业科技与装备，2018，（5）：48-50.
[7]薛博，李新华，韩韬，等.红米色素的提取及稳定性研究[J].粮食与油脂，2016，29（7）：10-13.
[8]柴军红，何婷婷，宋红霜.红米色素抗氧化研究[J].中国林副特产，2017，150（5）：25-26.
[9]张欧玲，向珣朝，颜李梅.不同黑稻品种黑米和谷壳的花青素产量及其抗氧化性比较[J].西北植物学报，2020，40（3）：510-518.
[10]周艳华，吕晓玲，张文娟，等.红米红色素对衰老小鼠血清抗氧化能力的影响[J].中国食品添加剂，2013（1）：72-75.
[11]李祥，张晓寒，韩英，等.黑米花青素延缓果蝇衰老作用研究[J].食品科学技术学报，2020，38（1）：74-79.
[12]李海洋，赵芸卉，张金亚，等.黑米麸皮中花青素的提取工艺及抑菌活性研究[J].现代园艺，2018（2）：12-14.
[13]Strobbe，S，Van Der Straeten，D.Toward Eradication of B-Vitamin Deficiencies：Considerations for Crop Biofortifica-tion Front Plant Sci.Strobbe，S.，&Van Der Straeten，D..Toward Eradication of B-Vitamin Deficiencies：Considera-tions for Crop Biofortification[J].Frontiers in Plant Science，2018（9）：443. [14]张晓丽，吕荣华，唐茂艳，等.东南亚国家引进水稻种质的遗传多样性和遗传结构分析[J].植物遗传资源学报，2018，19（1）：29-38.
[15]徐丽丽，刘书涵，李世伟.黑龙江省部分有色稻种质资源的遗传多样性分析[J].种子，2020，34-39
[16]王丽华，李杰勤，叶小英，等.红米色素着生位置及其基因定位[J].种子，2010，29（02）：17-21.
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[18]Sweeney M，Thomson M J，Pfeil B E，et a1.Caught red-handed：Rc encodes a basic helix loop-helix protein conditioning red pericarp in rice[J].Plant Cell，2006，18：283-294.
[19]李霞，杜娟，楊晓梦.云南地方有色米种质资源多样性及Rc基因的遗传变异分析[J].西南农业学报，2019，32（12）：2719-2723.
[20]Furukawa T，MaekawaM，0kiT，et a1. The Rc and Rd genes are involved in proanthocyanidin synthesis in rice pericarp[J].P1ant，2006，49：91-102.
[21]DongY，Xu J，xiao K，et a1.Genomic regions associated with the degree of red coloration in pericarp of rice（Oryza Sativa L）[J].J Cere sic，2008，48：556-560.
[22]庄杰云，范方军，杜景红，等.水稻色素原基因C的精细定位[J].中国水稻科学，2007（5）：454-458.
[23]Sung-Ching Hsien，Te-Mei Chang. Genic Analysis in Rice.IV.Genes for Purple Pericarp and Other Characters[J].Japanese Journal of Breeding，1964，14（3）：141-149.
[24]王彩霞.有色米的品质特性与种皮颜色性状的分子遗传学研究[D].杭州：浙江大学，2007.
[25]李范洙，刘宪虎，许明子，等.延农黑稻果皮颜色的遗传分析[J].延边大学农学学报，1998（3）：3-6.
[26]蔡光泽.环境因素对有色米糙米着色程度的影响[J].四川农业大学学报，2001，19（4）：366-368.
[27]陈浩.功能性水稻研究思路和前景分析[J].生命科学，2016，（10）：1279-1286.
[28]曾波，钟育海，郭利磊，等.我国优质水稻品种发展现状与展望[J].种子，2019，38（8）：53-56.
（责编：张宏民）
基金项目：安徽省教育厅项目：有色稻籽粒颜色遗传分析与功能性分子标记的设计（KJ2018A0356）一个水稻生长素早期响应基因Aux/IAA（OsIAA9）启动子分析（AQKJ2015B019）;国家自然科学基金项目：生长素受体调控大豆根瘤发生机制研究（31701451）;安庆师范大学研究项目：“互联网+”背景下的遗传学课程改革与实践（2019aqnujyzc078）。
作者简介：吴娟（1980—），女，安徽寿县人，副教授，硕士生导师，研究方向：作物遗传育种。 收稿日期：2021-04-27