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摘 要：為探明橡胶林的生物量和碳储量，以更好地了解橡胶林在区域生态系统中的碳汇作用，研究了西双版纳地区成龄橡胶林及另外2种主要类型人工林——澳洲坚果林和茶园的生物量与碳储量及其分配特征。采用完全收获法采集平均标准木全株，划取样方采集土壤、林下植被和枯落物，并对所有样品进行实际称重和含碳量测定，进而计算生物量和碳储量。结果表明：橡胶林的总生物量为（289.18±15.15）t/hm2，其中林木生物量占比97.06%;橡胶林的总碳储量为（285.02±15.12）t/hm2，其中土壤碳储量占比54.18%、林木碳储量占比45.30%。橡胶林的总生物量远高于茶园[（56.82±12.10）t/hm2]和澳洲坚果林[（44.46±3.83）t/hm2]，但三者生物量分配特征相同，均是林木生物量占绝大部分而枯落物和林下植被占比很小;橡胶林的总碳储量也远高于澳洲坚果林[（162.70±3.83）t/hm2]和茶园[（112.03±8.52）t/hm2]，且三者都是土壤碳储量占比最大、林木碳储量其次，但澳洲坚果林和茶园都是土壤碳储量的占比（88.18%和77.64%）远高于林木碳储量的占比（10.76%和21.70%）。尽管橡胶林的生物量和碳储量与热带雨林（生物量约420 t/hm2，碳储量约310 t/hm2）相比低很多，但比其他类型人工林高，而橡胶林复合种植模式可进一步显著提高林分生物量的积累和储碳固碳能力，提升橡胶林生态系统的生产力和碳汇功能。本研究为评估橡胶树种植对区域生态系统碳平衡的影响提供了基础依据。
关键词：橡胶林;生物量;碳储量;澳洲坚果林;茶园;西双版纳
中图分类号：S718.5;S794.1 文献标识码：A
Comparison on Biomass and Carbon Storage of Rubber Plantation with Other Types of Forest in Xishuangbanna
XU Rui， XIE Jiang*， YAN Xiangshuai， ZHANG Yongbo， CHEN Guoyun， HUANG Jing， ZHOU Huiping**
Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan 666100， China
Abstract： In order to better understand the role of rubber plantation in carbon sink of local system， the biomass， carbon storage and distribution characteristics of mature rubber plantation and other 2 types of plantation （macadamia plantation and tea plantation） in Xishuangbanna were studied. The whole plants of average woods were completely harvested， and the samples of soil， undergrowth and litter were collected by sample survey method. After the weight and C content of all samples were practically measured， the biomass and carbon storage were calculated. The total biomass of rubber plantation was （289.18±15.15）t/hm2， and of which wood biomass accounted for 97.06%. The total carbon storage of rubber plantation was （285.02±15.12）t/hm2， and of which soil carbon reserve accounted for 54.18% and wood carbon reserve accounted for 45.30%. The total biomass of rubber plantation was much higher than that of tea plantation [（56.82±12.10）t/hm2] and macadamia plantation [（44.46±3.83）t/hm2]， but showing same distribution characteristics that wood biomass was the majority while litter and undergrowth was the fraction. The total carbon storage of rubber plantation was also much higher than macadamia plantation [（162.70±3.83）t/hm2] and tea plantation [（112.03±8.52）t/hm2]， and the proportion of soil carbon reserves was the largest， followed by wood carbon reserves. However， in macadamia plantation and tea plantation， the proportion of soil carbon reserves （88.18% and 77.64%） was far higher than that of wood carbon reserves （10.76% and 21.70%）. Although the biomass and carbon storage of rubber plantation were much lower than tropical rainforest （biomass 420 t/hm2， carbon storage 310 t/hm2）， but higher than other types of plantation. Furthermore， adopting mixed rubber plantation could significantly promote biomass accumulation as well as carbon storage and sequestration， improving the net productivity and carbon sink of rubber plantation ecosystem. This study could provide basis for assessing the impact of rubber plantation on the carbon balance of regional ecosystem. Keywords： rubber plantation; biomass; carbon storage; macadamia plantation; tea plantation; Xishuangbanna
DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.034
土地利用/覆被变化会对陆地生态系统生产力、碳储量及其分配格局产生巨大影响，尤其是在热带地区，热带雨林具有最高的生产力、物质积累能力和碳汇功能，转变为生产和固碳能力较弱的其他林地或农田，将造成净生产力和碳储量的严重下降[1-2]。处于热带北缘的我国云南省西双版纳地区，土地总面积约196万hm2，拥有独特的热带气候条件和丰富的热带生物资源，分布着目前我国最完整、最典型、面积最大的热带雨林[3-6]。然而，近半个多世纪里，西双版纳地区经历了最为剧烈的土地利用和地表覆被变化。20世纪50年代西双版纳的天然林覆盖率为70%～80%，到1984年已大幅下降至34%，而目前可能只有10%左右，且破碎化严重，主要分布在西双版纳国家自然保护区内。而与此同时，橡胶种植面积一直在不断扩大，尤其是经过2000年前后的爆发式增长，曾一度达到30万hm2以上，超过全区土地面积的16%，其中很大一部分是由热带雨林砍伐开垦成的，另外还有一部分的次生林及其他农用耕地[7-11]。除了天然林和橡胶林，目前西双版纳的林分类型还有一些人工开垦的其他经济林或种植园，其中面积较大的是传统发展产业茶园（约6万hm2）和新兴发展中的产业澳洲坚果林（约1万hm2）。这些土地利用状况的变化，改变了西双版纳地区的植被覆盖成分和生态系统的组成，对区域气候环境和生态平衡等很多方面产生了极大影响，包括区域碳储量和碳循环方面[12-17]。
近些年来，橡胶林作为西双版纳地区面积最大的人工林生态系统，已成为众多研究者关注的对象，对其生物量与碳储量开展过一些调查研究。贾开心等[18]对不同海拔树龄14 a的橡胶林进行了地上生物量测定，并分析了橡胶林生物量随海拔呈现的变化趋势;唐建维等[19]和庞家平[20]利用30株不同林龄和径阶的橡胶树样木数据生物量回归模型，推算了不同林龄橡胶林的生物量，并结合实测植物和土壤样品碳含量分析了不同林龄橡胶林生态系统的碳储量;宋清海等[21]实测了6个林龄段橡胶林的生长参数，利用生物量回归方程得到了橡胶林的生物量和固碳量，并探讨了橡胶林的固碳潜力;此外，还有研究采用雷达和遥感技术估测橡胶林地上生物量[22-23]。总的来看，已有研究主要是采用实测法和模型估算法对不同林龄和海拔的橡胶林进行了生物量和碳储量测算，建立了生物量估算模型，这些工作为准确客观地评估西双版纳地区的生产力和碳循环提供了基础。但是，由于各研究采用的测算方法、取样地点、研究尺度等不尽一致，导致测算结果有所差异。一般来说，实际测量法更为准确，但其工作量大，可测样品量有限;模型估算法准确性低些，但快速简便，可实现较大尺度测算。此外，以往这些研究主要都是单一针对橡胶林开展测算，而针对橡胶林与其他林分进行测算比较的研究较少。因此，本研究通过对西双版纳地区面积最大的人工林生态系统——橡胶林，以及面积较大的另外2种类型人工林——澳洲坚果林和茶园，开展生物量与碳储量及其分配格局的研究，并与热带雨林进行比较分析，研究区域内橡胶林与其他类型林分的生物量及碳储量差异，有助于客观评价橡胶林在整个生态系统中的地位和作用，为研究该区域生态系统碳储量的时空演变特征提供基础数据，也可为深入探讨土地利用方式和覆盖植被改变对区域碳循环和碳平衡的影响提供依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地位于云南省西双版纳傣族自治州（21°08′～22°36′ N，99°56′～101°50′ E），属北热带季风气候。一年可分为干热季、雨季及雾凉季3季，干热季（3—5月）气温较高，雨量少;雨季（6—10月）气候湿热，85%的雨水集中在此期间降落;雾凉季（11月—翌年2月份）降水量减少，但早晚浓雾弥漫，空气湿度较大。年均降雨量1557 mm，年均相对湿度86%。年均气温21.5 ℃，最热月（5月）均温25.3 ℃，最冷月（1月）均温15.5 ℃;终年无霜。土壤为砖红壤，pH為6.0左右，土层较厚[6， 24]。
在研究区内分布的大面积的橡胶林、茶园和澳洲坚果林选取样地。橡胶林样地位于西双版纳州景洪市的云南省热带作物科学研究所江北试验基地（22°02′37.2″ N，100°47′35″ E），是以高大橡胶树为唯一优势树种的单优人工群落，群落高11～12 m，冬季完全落叶;橡胶树种植密度为495株/hm2左右;取样橡胶树龄26 a。茶园样地位于景洪市大渡岗乡关坪村（22°15′25.9″ N，100°53′20.4″ E），是以小灌木茶树为唯一优势树种的单优人工群落，群落为高约1.18 m左右的台地茶，全年常绿，不完全落叶;茶树种植密度为8746株/hm2左右;取样茶树龄24 a 。澳洲坚果林样地位于景洪市景哈乡的云南省热带作物科学研究所澳洲坚果试验基地（21°48′41.3″ N，100°59′11.2″ E），是以小乔木澳洲坚果树为唯一优势树种的单优人工群落，群落高6～7 m，全年常绿，不完全落叶;澳洲坚果树种植密度为357株/hm2左右;取样澳洲坚果树龄14 a。3种林分样地的基本情况见表1。
橡胶林 814 GT1 3×7 495 11.99 1985 藿香蓟（Ageratum conyzoides）、弓果黍[Cyrtococcum patens （L.） A.Camus]、毛蕨[Cyclosorus interruptus （Willd.） H. Ito]、肾苞草[Phaulopsis oppositifolia （J.C. Wendl.） Lindau]、革命菜（Gynura crepidioides Benth）、飞机草（Eupatorium odoratum）、潺槁木姜子[Litsea glutinosa （Lour.） C.B. Rob.]、绞股蓝（Gynostemma pentaphyllum）、粗毛刺果藤（Byttneria pilosa Roxb.）、四裂算盘子[Glochidion assamicum （Muell. Arg.） Hook. f.]、葛藤[Pueraria lobata （Willd.） Ohwi]、白花酸藤子（Embelia ribes Burm. f. var. ribes）、鬼针草（Bidens pilosa）、多脉莎草（Cyperus diffusus Vahl），等。 澳洲
堅果林 843 OC、H2 4×7 357 6.70 1997 小蓬草[Conyza canadensis （L.） Cronq.]、升马唐[Digitaria ciliaris （Retz.） Koel.]、藿香蓟、阔叶丰花草[Borreria latifolia （Aubl.） K. Schum]、山菅兰（Dianella ensifolia）、蓝花野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、飞机草，等。
茶园 887 大叶
种茶 0.4×1.5 8746 1.18 1987 小蓬草、蓝花野茼、藿香蓟、阔叶丰花草、白花蛇舌草（Hedyotis diffusa）、飞机草，等。
1.2 方法
1.2.1 林木生物量及碳含量测定 分别在橡胶林、澳洲坚果林和茶园内划30 m×50 m标准样地，然后进行每木（茶园选取30株）检尺，计算出样地内植株平均胸径和平均树高。每个林分样地内选取3株平均木作为标准木，采用全株收获法进行生物量测定。为了便于准确计算植株各部位的生物量分配特征，采取了器官分类、分级收获和称重的方法[20]。所有叶片采集装袋，按袋称取鲜重;树枝分粗、中、细3个等级，分别称重;树干锯成多个1 m茎段，分别称重;根系分成主根、粗根、中细根和细根，分别称重。称完鲜重后，根据后期测量需要，每器官每等级均按比例称取两份样品：一份置于恒温（叶75 ℃，干、枝、根105 ℃）烘箱中烘干至恒重后，测定各器官样品的干重和含水率;另一份于室内自然风干后，采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定有机碳含量[25]。
1.2.2 林下植被与枯落物生物量及碳含量测定 在每个标准样地内随机选取5个2 m×2 m的样方，采用全部收获法采集样方内的植被，带回实验室称量鲜重后分成2份样品，其中一份样品放置于75 ℃的恒温烘箱中烘至恒重，称干重;待另一份风干后，采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定有机碳含量。
在每个标准样地内以“Z”形设置10个面积为1 m×1 m的样方，完全收集样方内的所有枯落物，将收集到的叶、枝、花果及其他杂物等带回实验室称量鲜重。然后按比例称取2份样品：其中一份置于恒温（叶75 ℃，干、枝、根105 ℃）烘箱中烘干至恒重，称干重;另一份风干后，采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定有机碳含量。
1.2.3 土壤碳含量测定 在每个标准样地内随机划取3个“S”形，每个“S”形上选取5个样点，每个样点处用土钻钻取5个深度层次（0～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm）的土壤样品。将所有钻取得到的土壤样品带回实验室，待风干之后粉碎、过筛，然后采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定土壤碳含量。
1.2.4 林分碳储量计算 3种人工林分碳储量的计算包括林木层、林下植被层、枯落物层和土壤层4个方面的碳储量。以植株各器官生物量乘以各器官的碳含量得到各器官的碳储量，然后累计相加得到植株碳储量，再根据样地内植株种植密度核算出单位面积上的林木碳储量。林下植被和枯落物的碳储量也是由单位面积上的生物量与其碳含量相乘而得。
土壤碳储量通过土壤容重和其碳含量计算，公式如下：
式中：SSOD为特定深度的土壤有机碳储量（t/hm2），Ri第i层土壤容重（g/cm3），Di为第i层土壤厚度（cm），Ci为第i层土壤有机碳含量（%），n为土层数[26]。
1.3 数据处理
所有样地的野外调查数据、生物量测量数据和碳含量的测定值均输入Excel 10.0软件进行整理和统计。在SPSS 17.0软件上采用单因素方差分析（ANOVA）进行差异显著性检验，以对各林分之间生物量及碳储量做比较分析。采用SigmaPlot 14.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 林分生物量特征
2.1.1 林木生物量及其分配特征 3种林木的生物量在植株各器官的分配比例存在很大差异（图1）。在橡胶树的生物量中，茎干是占绝对优势的（>65%），其次是枝（≈21%）和根（≈12%），而叶所占的比例很小（<2%）;澳洲坚果树的生物量以枝占主要部分（≈45%），其次是叶（≈20%）和根（≈20%），而茎干所占比例较小（<15%）;茶树的生物量主要集中在枝（≈50%），其次是根（<35%），再次是叶（<15%），而茎干所占比例极小（<1%）。
3种人工林分单位面积内积累的林木生物量存在差异。表2表明，总体上，橡胶林的林木生物量远远大于茶园和澳洲坚果林（P<0.05）。按器官分别来看，橡胶林茎干的生物量远大于澳洲坚果林和茶园（P<0.05）;橡胶林枝和根的生物量也显著大于澳洲坚果林（P<0.05），但与茶园差异不显著（P>0.05）;三者叶的生物量基本相当（P>0.05）。
2.1.2 林分生物量特征 从表3可见，橡胶林的枯落物层生物量与澳洲坚果林差异不大（P>0.05），但显著高于茶园（P<0.05）。3种林分的总生物量（包括林木层、林下植被和枯落物）大小顺序与林木生物量大小趋势一致，也是橡胶林远大于茶园和澳洲坚果林（P<0.05）。其原因是，各林分生物量组成中均是林木生物量比例占绝对优势（85.50%～97.06%），而枯落物生物量占比较很小（2.82%～12.76%），林下植被层生物量占比更是极小（0.12%～1.74%）。
2.2 林分碳含量特征 每種林木各器官的碳含量不同（表4）。橡胶树叶、枝、干、根的碳含量高低顺序为：叶>枝≈干>根;澳洲坚果树叶、枝、干、根的碳含量高低
顺序为：叶>枝>干>根;茶树叶、枝、干、根的碳含量高低顺序为：叶>干>枝>根。总体来看，都是叶的碳含量最高，根的碳含量最低，枝和干介于二者之间。
不同林分各部分的碳含量有所不同。就各器官的碳含量来说，叶碳含量的高低顺序为：橡胶树>澳洲坚果树>茶树;枝、干和根碳含量的高低顺序为澳洲坚果树>橡胶树>茶树。就林下植被的碳含量来说，3种林分表现为茶园[（24.75± 11.83） g/kg]≈橡胶林[（24.47±3.32） g/kg]>澳洲坚果林[（18.75±0.23） g/kg]。就枯落物的碳含量来说，三者表现为澳洲坚果林[（27.13±5.34） g/kg]>茶园[（21.44±4.28） g/kg]≈橡胶林[（21.26±2.67） g/kg]。就土壤碳含量来说，除表层（0～10 cm）橡胶林土壤的碳含量（24.69 g/kg）高于澳洲坚果林（24.10 g/kg）外，其他各土层均是澳洲坚果林高于橡胶林，二者各层土壤碳含量均明显高于茶园;从总体趋势来看，3种林分土壤碳含量的垂直分布特征均表现为随着土层深度的增加而逐渐降低，其中橡胶林和澳洲坚果林下降的变幅较大，而茶园下降的变幅较小一些;随土层深度的增加，橡胶林和澳洲坚果林的土壤碳含量与茶园的土壤碳含量差距逐渐缩小（图2）。
2.3 林分碳储量特征
橡胶林、澳洲坚果林和茶园的总碳储量主要包括林木层、林下植被层、枯落物层和土壤层共4部分的碳储量。从表5可见，3种林分的碳储量均是以土壤层碳储量占主要部分（54.18%～ 88.18%），其次是林木层（10.76%～45.30%），而枯落物层和林下植被层的碳储量占比很小
（0.49%～0.98%和0.04%～0.13%）。3种林分比较而言，总碳储量大小表现为橡胶林>澳洲坚果林>茶园，其中橡胶林的林木层碳储量显著高于澳洲坚果林和茶园（P<0.05），土壤层碳储量与澳洲坚果林接近（P>0.05）但显著高于茶园（P<0.05）。
3 讨论
3.1 橡胶林的生物量与碳储量
本研究为确保数据的精确性和可靠性，采用的是直接收获和实际测量法得出的生物量和碳储量值，这与庞家平[20]的研究较为类似，二者研究结果也更具可比性。
经过实测，本研究得出树龄26 a的橡胶林总生物量为（289.18±15.15） t/hm2，其中林木层积累生物量（279.94±21.58） t/hm2，枯落物生物量为（8.13±2.51） t/hm2，林下植被生物量为（0.35± 0.14） t/hm2。该研究结果远高于庞家平[20]测得的树龄25 a的橡胶林（林木层+凋落物）的生物量（176.86 t/hm2）。本研究测得橡胶林的林木层积累碳储量为（129.11±9.87） t/hm2，也显著高于庞家平[20]的测量结果（85.46 t/hm2）。但是，本研究最终核算出的总储碳量[（285.02±15.12） t/hm2]明显低于庞家平[20]的研究结果（312.24 t/hm2），这主要是由于后者测得的土壤层碳储量值（223.87 t/hm2）远高于本研究[（154.42±4.84） t/hm2]所导致的。可见，除了研究方法，样地条件、土壤质量、林木树龄、种植方式与管理水平以及测量误差大小等方面的差异，均有可能导致研究结果产生差异。但总的来看，成熟橡胶林生态系统的总生物量不到300 t/hm2，其中植物体生物量在200 t/hm2左右;橡胶林总碳储量约为300 t/hm2，其中植物体碳储量在100 t/hm2左右。以上这些研究结果显示，成熟的橡胶林生态系统具有较高的生物量和储碳量，可以被看做是一个碳汇，对区域碳平衡发挥着重要作用[27-28]。
3.2 橡胶林与其他林分的比较
西双版纳的热带雨林植被类型为热带雨林、热带季节性湿润林、热带季雨林和热带山地常绿阔叶林4个主要植被型[29]，均为群落层次结构复杂、物种多样性丰富的原始森林生态系统，具有高效的物质能量循环能力和罕见的高生产力[30-33]。而以高大乔木橡胶树为唯一优势物种的橡胶林，林下植被稀少，群落层次结构极为简单，与热带雨林是完全不同的森林生态系统类型，二者在碳吸收和固碳方面也存在很大差异[34-36]。沙丽清[34]的研究表明，西双版纳季节雨林的碳储量（180.46 t/hm2）高于树龄22 a的橡胶林碳储量（169.75 t/hm2）。宋清海等[21]发现适宜和次适宜种植区橡胶林碳储量最大值均明显低于西双版纳热带季节雨林生态系统的总固碳量。本研究测得的成熟橡胶林的生物量[（289.18±15.15） t/hm2]和碳储量[（285.02±15.12） t/hm2]远低于同区域的热带季节雨林的生物量[（423.91±109.70） t/hm2]和碳储量[（311.41±66.46） t/hm2][37]。因此，热带雨林转变为橡胶林其生物量和碳储量的确会显著减少。另外，也有学者对橡胶林和次生林进行比较研究，唐建维等[38]发现除幼龄期橡胶林的生物量积累稍低于次生林外，此后各林龄的橡胶林生物量均远大于林龄相近的次生林;而方丽娜等[36]的研究却表明，次生林转变为橡胶林后，土壤养分及植物碳输入均明显减少，土壤微生物生物量碳显著降低。可见，次生林转变成橡胶林后的情况较为复杂些，尚需开展更多研究。
一般来讲，天然林转变为人工林或种植园，生物量都会显著降低[39-40]。但是，由于不同人工林或种植园其优势种不同，种植密度及管理水平等方面也存在很大差异，因此天然林转变为不同的人工林或种植园其生物量的降低程度是不同的。本研究对橡胶林的生物量和储碳量进行测算的同时，对同区域内分布面积较大的另外2种人工林群落澳洲坚果林和茶园也进行了对比，发现澳洲坚果林和茶园的生物量[（44.46±3.83） t/hm2和（56.82±12.10） t/hm2]和碳储量[（162.70±3.83） t/hm2和（112.03±8.52） t/hm2]是远低于橡胶林的，其中二者林木层的生物量[（38.16±5.68） t/hm2和（53.60± 18.84） t/hm2]远低于橡胶林，也比同地区近龄的次生林（林龄14 a的53.72 t/hm2和林龄22 a的100.90 t/hm2）低很多[38]。可见，相比其他人工经济林或种植园，橡胶林确是一种生物量和碳储量相对较高的人工林分类型。然而，近几年由于国际胶价暴跌，为维持经济收入或追求短期收益，西双版纳地区已有许多橡胶林被砍伐改种澳洲坚果、茶、香蕉或其他经济作物，而这些经济作物在生物量积累和碳汇能力方面明显低于橡胶树。该状况若持续发生更长时间或更大规模，西双版纳地区可能又要经历一次土地利用方式的显著转变和生态系统的剧烈扰动，这正是目前该地区的天然橡胶产业、生态环境保护以及农业经济与社会发展都面临的巨大挑战。 3.3 橡胶林复合种植模式
由于橡胶林单一物种大规模种植模式造成了土质下降、水土流失、生物多样性降低等负面生态影响。对于这个问题，除了多年来在退胶还林和植被恢复等方向开展了很多尝试外，橡胶林复合生态系统是相关学者和从业者努力的另一个方向。实际上，前些年在环境保护意识较弱、高胶价高收益的状况下，相关研究实验或者实践推广并未被十分重视，而近年的形势发展正在逐渐证明其应该是西双版纳地区实现天然橡胶产业可持续发展、生态环境保护、经济与社会发展多方面需求的最为有效的途径。
这些年，已有研究者对某些橡胶林复合种植模式进行了生物量和碳储量方面的研究。冯耀宗[41]比较了几种橡胶林复合群落发现，种类相对简单的复合群落其生物量、生物生产力及其经济生产力均明显低于较复杂的复合群落;沈守艮[42]对不同海拔区橡胶纯林与胶茶复合群落进行研究发现，高海拔区的胶茶群落单位面积的生物量、干胶产量和地上部分净初级生产力均大于纯林种植;张森等[43]比较研究了橡胶树+萝芙木、橡胶树+大叶千斤拔复合系统与橡胶纯林的年生长量及生物量，发现在橡胶林下种植其他植物种类，能显著提高林分的生物量积累;萧自位等[44]研究了橡胶+茶和橡胶+咖啡和橡胶+多种植物以及橡胶纯林共4种不同橡胶林种植模式的生物量，结果也表明各复合种植模式能显著促进其生物量的积累。莫慧珠等[45]研究西双版纳不同复合农林模式橡胶林碳储量及固碳潜力发现，构建橡胶+大叶千斤拔、橡胶+可可等复合农林橡胶林可总体提高橡胶林植被碳储量与固碳潜力，提高土壤碳储量，但固碳潜力因增汇植物种类、种植密度、生长速度不同而大小不一。可见，以往研究均表明，与单一种植模式相比，橡胶林复合种植模式可显著提升林分生产力和碳汇能力。
总之，本研究表明橡胶林的生物量与碳储量远低于热带雨林，但是显著高于本地区的次生林、其他人工经济林或种植园，在西双版纳地区是一种仅次于热带雨林、生产力较高的森林生态系统;同时橡胶林复合种植模式能够显著提升生态系统的生物量生产力和储碳固碳能力。由于热带雨林的破坏几乎是不可逆的，即使通过退胶还林或植被恢复等措施重造人工雨林或者恢复成次生林，其生产力和碳汇能力都很难再还原到原状态和水平，有的甚至还不如橡胶林。因此，今后应大力推动橡胶林复合种植或者环境友好型生态胶园建设，一方面能够大大提升橡胶林的生态功能或碳汇效益，另一方面亦能增加胶园经济产出，以及提高产业抵御市场风险的能力，促进橡胶树种植业的健康与可持续发展。此外，必须加大力度保护好现有热带雨林，坚决禁止砍伐，而次生林可考虑进行选择性和科学性合理开发利用，发展成有较高经济效益和生态效益的经济林或种植园。
参考文献
[1]杨景成， 韩兴国， 黄建辉， 等. 土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响[J]. 应用生态学报， 2003， 14（8）： 1385-1390.
[2]Hougthon R A， Hackler J L. Emissions of carbon from forestry and land-use change in tropical Asia[J]. Global Change Biology， 1999， 5（4）： 481-492.
[3]Zhu H. Ecological and biogeographical studies on the tropical rainforest of south Yunnan， SW China with a special reference to its relation with rain forests of tropical Asia[J]. Journal of Biogeography， 1997， 24（5）： 647-662.
[4]朱 华， 王 洪， 李保贵， 等. 西双版纳热带季节雨林的研究[J]. 广西植物， 1998， 18（4）： 370-383.
[5]杨 清， 韩 蕾， 陈 进， 等. 西双版纳热带雨林的价值、保护现状及其对策[J]. 广西农业生物科学， 2006， 25（4）： 341-348.
[6]周会平， 魏丽萍， 谢 江， 等. 西双版纳橡胶林、澳洲坚果林凋落物动态[J]. 安徽农业大学学报， 2017， 44（3）： 422-428.
[7]刘文俊， 马友鑫， 胡华斌， 等. 滇南热带雨林区土地利用/覆盖变化分析—以西双版纳勐仑地区为例[J]. 山地学报， 2005， 23（1）： 71-79.
[8]Li H M， Ma Y X， Aide T M， et al. Past present and future land-use in Xishuangbanna， China and the implications for carbon dynamics[J]. Forest Ecology and Management， 2008， 255： 16-24.
[9]Xu J C， Grumbine R E， Beckschafer P. Landscape transformation through the use of ecological and socioeconomic indicators in Xishuangbanna Southwest China Mekong Region[J]. Ecological Indicators， 2014， 36： 749-756.
[10]宋艷红， 史正涛， 王连晓， 等. 云南橡胶树种植的历史、现状、生态问题及其应对措施[J]. 江苏农业科学， 2019， 47（8）： 171-175. [11]刘怡媛， 肖池伟， 李 鹏， 等. 基于CRNBR物候算法的西双版纳橡胶成林提取及时空变化研究[J]. 地球信息科学学报， 2019， 21（3）： 467-474.
[12]Li H M， Aide M T， Ma Y X， et al. Demand for rubber is causing the loss of high diversity rain forest in SW China[J]. Biodiversity and Conservation， 2007， 16（6）： 1731-1745.
[13]张修玉， 宋巍巍， 许振成， 等. 西双版纳区域植被碳储量时空演变特征[J]. 生态环境学报， 2013， 22（7）： 1105-1110.
[14]Fox J， Castella J C， Ziegler A D， et al. Rubber plantations expand in mountainous Southeast Asia： What are the consequences for the environment？[J]. Asia Pacific Issues， 2014， 114： 1-8.
[15]Ahrends A， Hollingsworth P M， Ziegler A D， et al. Current trends of rubber plantation expansion may threaten biodiversity and livelihoods[J]. Global Environmental Change， 2015， 34： 48-58.
[16]Yang X Q， Blagodatsky S， Lippe M， et al. Land-use change impact on time-averaged carbon balances： Rubber expansion and reforestation in a biosphere reserve， South-West China[J]. Forest Ecology and Management， 2016， 372： 149-163.
[17]刘佳丽， 杜荣祥， 温 馨， 等. 西双版纳景观格局时空变化及其生态效应研究[J]. 环境科学与管理， 2016， 41（9）： 167-171.
[18]贾开心， 郑 征， 张一平. 西双版纳橡胶林生物量随海拔梯度的变化[J]. 生态学杂志， 2006， 25（9）： 1028-1032.
[19]唐建维， 庞家平， 陈明勇， 等. 西双版纳橡胶林的生物量及其模型[J]. 生态学杂志， 2009， 28（10）： 1942-1948.
[20]庞家平. 西双版纳橡胶林的碳储量及其分配格局[D]. 西双版纳： 中国科学院西双版纳热带植物园， 2009.
[21]宋清海， 张一平. 西双版纳地区人工橡胶林生物量、固碳现状及潜力[J]. 生态学杂志， 2010， 29（10）： 1887-1891.
[22]罗洪斌， 舒清态， 王 强， 等. 运用机载激光雷达和陆地卫星数据对橡胶林地上生物量的估测[J]. 东北林业大学学报， 2019， 47（7）： 56-61.
[23]王云飞， 庞 勇， 舒清态. 基于随机森林算法的橡胶林地上生物量遥感反演研究—以景洪市为例[J]. 西南林业大学学报， 2013， 33（6）： 38-45， 111.
[24]卢华正， 沙丽清， 王 君， 等. 西双版纳热带季节雨林与橡胶林土壤呼吸的季节变化[J]. 应用生态学报， 2009， 20（10）： 2315-2322.
[25]农业部全国土壤肥料总站. 土壤分析技术规范[M]. 北京： 农业出版社， 1993： 70-75.
[26]朱美玲， 王 旭， 王 帅， 等. 海南儋州橡胶树、桉树人工林碳储量及其动态变化[J]. 生态科学， 2016， 35（3）： 43-51.
[27]Song Q H， Tan Z H， Zhang Y P， et al. Do the rubber plantations in tropical China act as large carbon sinks？[J]. Forests， 2014， 7： 42-47.
[28]Liu C G， Pang J P， Jepsen M R， et al. Carbon stocks across a fifty year chronosequence of rubber plantations in tropical China[J]. Forests， 2017， 8（6）： 209.
[29]朱 華. 论滇南西双版纳的森林植被分类[J]. 云南植物研究， 2007， 29（4）： 377-387.
[30]冯志立， 郑 征， 张建侯， 等. 西双版纳热带湿性季节雨林生物量及其分配规律研究[J]. 植物生态学报， 1998， 22（6）： 481-488.
[31]郑 征， 冯志立， 曹 敏， 等. 西双版纳原始热带湿性季节雨林生物量及净初级生产[J]. 植物生态学报， 2000， 24（2）： 197-203.
[32]吕晓涛， 唐建维， 何有才， 等. 西双版纳热带季节雨林的生物量及其分配特征[J]. 植物生态学报， 2007， 31（1）： 11-22. [33]戚剑飞， 唐建维. 西双版纳石灰山季雨林的生物量及其分配规律[J]. 生态学杂志， 2008， 27（2）： 167-177.
[34]沙丽清. 西双版纳热带季节雨林、橡胶林及水稻田生态系统碳储量和土壤碳排放研究[D]. 西双版纳： 中国科学院西双版纳热带植物园， 2008.
[35]张 敏， 邹晓明. 热带季节雨林与人工橡胶林土壤碳氮比较[J]. 应用生态学报， 2009， 20（5）： 1013-1019.
[36]方麗娜， 杨效东， 杜 杰. 土地利用方式对西双版纳热带森林土壤微生物生物量碳的影响[J]. 应用生态学报， 2011， 22（4）： 837-844.
[37]吕晓涛. 西双版纳热带季节雨林碳储量的研究[D]. 西双版纳： 中国科学院西双版纳热带植物园， 2006.
[38]唐建维， 张建侯， 宋启示， 等. 西双版纳热带次生林生物量的初步研究[J]. 植物生态学报， 1998， 22（6）： 489-498.
[39]Troumbis A Y， Mwmtsas D. Observational evidence that diversity may increase productivity in Mediterranean shrub-lands[J]. Oecologia， 2000， 125（1）： 101-108.
[40]李高飞， 任 海. 中国不同气候带各类型森林的生物量和净第一性生产力[J]. 热带地理， 2004， 24（4）： 306-310.
[41]冯耀宗. 物种多样性与人工生态系统稳定性探讨[J]. 应用生态学报， 2003， 14（6）： 853-857.
[42]沈守艮. 西双版纳两个海拔胶—茶群落结构和生产力研究[D]. 西双版纳： 中国科学院西双版纳热带植物园， 2007.
[43]张 森， 谢志英， 陈蕾西， 等. 西双版纳橡胶-萝芙木-大叶千斤拔复合生态系统的生物量及年生长量[J]. 生态学杂志， 2016， 35（7）： 1704-1712.
[44]萧自位， 王秀华， 郑 丽， 等. 西双版纳不同胶林复合生态系统的生物量及其分配特征[J]. 中南林业科技大学学报， 2014， 34（2）： 108-116.
[45]莫慧珠， 沙丽清. 西双版纳不同复合农林模式橡胶林碳储量及固碳潜力[J]. 山地学报， 2016， 34（6）： 707-715.
责任编辑：沈德发
关键词：橡胶林;生物量;碳储量;澳洲坚果林;茶园;西双版纳
中图分类号：S718.5;S794.1 文献标识码：A
Comparison on Biomass and Carbon Storage of Rubber Plantation with Other Types of Forest in Xishuangbanna
XU Rui， XIE Jiang*， YAN Xiangshuai， ZHANG Yongbo， CHEN Guoyun， HUANG Jing， ZHOU Huiping**
Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan 666100， China
Abstract： In order to better understand the role of rubber plantation in carbon sink of local system， the biomass， carbon storage and distribution characteristics of mature rubber plantation and other 2 types of plantation （macadamia plantation and tea plantation） in Xishuangbanna were studied. The whole plants of average woods were completely harvested， and the samples of soil， undergrowth and litter were collected by sample survey method. After the weight and C content of all samples were practically measured， the biomass and carbon storage were calculated. The total biomass of rubber plantation was （289.18±15.15）t/hm2， and of which wood biomass accounted for 97.06%. The total carbon storage of rubber plantation was （285.02±15.12）t/hm2， and of which soil carbon reserve accounted for 54.18% and wood carbon reserve accounted for 45.30%. The total biomass of rubber plantation was much higher than that of tea plantation [（56.82±12.10）t/hm2] and macadamia plantation [（44.46±3.83）t/hm2]， but showing same distribution characteristics that wood biomass was the majority while litter and undergrowth was the fraction. The total carbon storage of rubber plantation was also much higher than macadamia plantation [（162.70±3.83）t/hm2] and tea plantation [（112.03±8.52）t/hm2]， and the proportion of soil carbon reserves was the largest， followed by wood carbon reserves. However， in macadamia plantation and tea plantation， the proportion of soil carbon reserves （88.18% and 77.64%） was far higher than that of wood carbon reserves （10.76% and 21.70%）. Although the biomass and carbon storage of rubber plantation were much lower than tropical rainforest （biomass 420 t/hm2， carbon storage 310 t/hm2）， but higher than other types of plantation. Furthermore， adopting mixed rubber plantation could significantly promote biomass accumulation as well as carbon storage and sequestration， improving the net productivity and carbon sink of rubber plantation ecosystem. This study could provide basis for assessing the impact of rubber plantation on the carbon balance of regional ecosystem. Keywords： rubber plantation; biomass; carbon storage; macadamia plantation; tea plantation; Xishuangbanna
DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.034
土地利用/覆被变化会对陆地生态系统生产力、碳储量及其分配格局产生巨大影响，尤其是在热带地区，热带雨林具有最高的生产力、物质积累能力和碳汇功能，转变为生产和固碳能力较弱的其他林地或农田，将造成净生产力和碳储量的严重下降[1-2]。处于热带北缘的我国云南省西双版纳地区，土地总面积约196万hm2，拥有独特的热带气候条件和丰富的热带生物资源，分布着目前我国最完整、最典型、面积最大的热带雨林[3-6]。然而，近半个多世纪里，西双版纳地区经历了最为剧烈的土地利用和地表覆被变化。20世纪50年代西双版纳的天然林覆盖率为70%～80%，到1984年已大幅下降至34%，而目前可能只有10%左右，且破碎化严重，主要分布在西双版纳国家自然保护区内。而与此同时，橡胶种植面积一直在不断扩大，尤其是经过2000年前后的爆发式增长，曾一度达到30万hm2以上，超过全区土地面积的16%，其中很大一部分是由热带雨林砍伐开垦成的，另外还有一部分的次生林及其他农用耕地[7-11]。除了天然林和橡胶林，目前西双版纳的林分类型还有一些人工开垦的其他经济林或种植园，其中面积较大的是传统发展产业茶园（约6万hm2）和新兴发展中的产业澳洲坚果林（约1万hm2）。这些土地利用状况的变化，改变了西双版纳地区的植被覆盖成分和生态系统的组成，对区域气候环境和生态平衡等很多方面产生了极大影响，包括区域碳储量和碳循环方面[12-17]。
近些年来，橡胶林作为西双版纳地区面积最大的人工林生态系统，已成为众多研究者关注的对象，对其生物量与碳储量开展过一些调查研究。贾开心等[18]对不同海拔树龄14 a的橡胶林进行了地上生物量测定，并分析了橡胶林生物量随海拔呈现的变化趋势;唐建维等[19]和庞家平[20]利用30株不同林龄和径阶的橡胶树样木数据生物量回归模型，推算了不同林龄橡胶林的生物量，并结合实测植物和土壤样品碳含量分析了不同林龄橡胶林生态系统的碳储量;宋清海等[21]实测了6个林龄段橡胶林的生长参数，利用生物量回归方程得到了橡胶林的生物量和固碳量，并探讨了橡胶林的固碳潜力;此外，还有研究采用雷达和遥感技术估测橡胶林地上生物量[22-23]。总的来看，已有研究主要是采用实测法和模型估算法对不同林龄和海拔的橡胶林进行了生物量和碳储量测算，建立了生物量估算模型，这些工作为准确客观地评估西双版纳地区的生产力和碳循环提供了基础。但是，由于各研究采用的测算方法、取样地点、研究尺度等不尽一致，导致测算结果有所差异。一般来说，实际测量法更为准确，但其工作量大，可测样品量有限;模型估算法准确性低些，但快速简便，可实现较大尺度测算。此外，以往这些研究主要都是单一针对橡胶林开展测算，而针对橡胶林与其他林分进行测算比较的研究较少。因此，本研究通过对西双版纳地区面积最大的人工林生态系统——橡胶林，以及面积较大的另外2种类型人工林——澳洲坚果林和茶园，开展生物量与碳储量及其分配格局的研究，并与热带雨林进行比较分析，研究区域内橡胶林与其他类型林分的生物量及碳储量差异，有助于客观评价橡胶林在整个生态系统中的地位和作用，为研究该区域生态系统碳储量的时空演变特征提供基础数据，也可为深入探讨土地利用方式和覆盖植被改变对区域碳循环和碳平衡的影响提供依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地位于云南省西双版纳傣族自治州（21°08′～22°36′ N，99°56′～101°50′ E），属北热带季风气候。一年可分为干热季、雨季及雾凉季3季，干热季（3—5月）气温较高，雨量少;雨季（6—10月）气候湿热，85%的雨水集中在此期间降落;雾凉季（11月—翌年2月份）降水量减少，但早晚浓雾弥漫，空气湿度较大。年均降雨量1557 mm，年均相对湿度86%。年均气温21.5 ℃，最热月（5月）均温25.3 ℃，最冷月（1月）均温15.5 ℃;终年无霜。土壤为砖红壤，pH為6.0左右，土层较厚[6， 24]。
在研究区内分布的大面积的橡胶林、茶园和澳洲坚果林选取样地。橡胶林样地位于西双版纳州景洪市的云南省热带作物科学研究所江北试验基地（22°02′37.2″ N，100°47′35″ E），是以高大橡胶树为唯一优势树种的单优人工群落，群落高11～12 m，冬季完全落叶;橡胶树种植密度为495株/hm2左右;取样橡胶树龄26 a。茶园样地位于景洪市大渡岗乡关坪村（22°15′25.9″ N，100°53′20.4″ E），是以小灌木茶树为唯一优势树种的单优人工群落，群落为高约1.18 m左右的台地茶，全年常绿，不完全落叶;茶树种植密度为8746株/hm2左右;取样茶树龄24 a 。澳洲坚果林样地位于景洪市景哈乡的云南省热带作物科学研究所澳洲坚果试验基地（21°48′41.3″ N，100°59′11.2″ E），是以小乔木澳洲坚果树为唯一优势树种的单优人工群落，群落高6～7 m，全年常绿，不完全落叶;澳洲坚果树种植密度为357株/hm2左右;取样澳洲坚果树龄14 a。3种林分样地的基本情况见表1。
橡胶林 814 GT1 3×7 495 11.99 1985 藿香蓟（Ageratum conyzoides）、弓果黍[Cyrtococcum patens （L.） A.Camus]、毛蕨[Cyclosorus interruptus （Willd.） H. Ito]、肾苞草[Phaulopsis oppositifolia （J.C. Wendl.） Lindau]、革命菜（Gynura crepidioides Benth）、飞机草（Eupatorium odoratum）、潺槁木姜子[Litsea glutinosa （Lour.） C.B. Rob.]、绞股蓝（Gynostemma pentaphyllum）、粗毛刺果藤（Byttneria pilosa Roxb.）、四裂算盘子[Glochidion assamicum （Muell. Arg.） Hook. f.]、葛藤[Pueraria lobata （Willd.） Ohwi]、白花酸藤子（Embelia ribes Burm. f. var. ribes）、鬼针草（Bidens pilosa）、多脉莎草（Cyperus diffusus Vahl），等。 澳洲
堅果林 843 OC、H2 4×7 357 6.70 1997 小蓬草[Conyza canadensis （L.） Cronq.]、升马唐[Digitaria ciliaris （Retz.） Koel.]、藿香蓟、阔叶丰花草[Borreria latifolia （Aubl.） K. Schum]、山菅兰（Dianella ensifolia）、蓝花野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、飞机草，等。
茶园 887 大叶
种茶 0.4×1.5 8746 1.18 1987 小蓬草、蓝花野茼、藿香蓟、阔叶丰花草、白花蛇舌草（Hedyotis diffusa）、飞机草，等。
1.2 方法
1.2.1 林木生物量及碳含量测定 分别在橡胶林、澳洲坚果林和茶园内划30 m×50 m标准样地，然后进行每木（茶园选取30株）检尺，计算出样地内植株平均胸径和平均树高。每个林分样地内选取3株平均木作为标准木，采用全株收获法进行生物量测定。为了便于准确计算植株各部位的生物量分配特征，采取了器官分类、分级收获和称重的方法[20]。所有叶片采集装袋，按袋称取鲜重;树枝分粗、中、细3个等级，分别称重;树干锯成多个1 m茎段，分别称重;根系分成主根、粗根、中细根和细根，分别称重。称完鲜重后，根据后期测量需要，每器官每等级均按比例称取两份样品：一份置于恒温（叶75 ℃，干、枝、根105 ℃）烘箱中烘干至恒重后，测定各器官样品的干重和含水率;另一份于室内自然风干后，采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定有机碳含量[25]。
1.2.2 林下植被与枯落物生物量及碳含量测定 在每个标准样地内随机选取5个2 m×2 m的样方，采用全部收获法采集样方内的植被，带回实验室称量鲜重后分成2份样品，其中一份样品放置于75 ℃的恒温烘箱中烘至恒重，称干重;待另一份风干后，采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定有机碳含量。
在每个标准样地内以“Z”形设置10个面积为1 m×1 m的样方，完全收集样方内的所有枯落物，将收集到的叶、枝、花果及其他杂物等带回实验室称量鲜重。然后按比例称取2份样品：其中一份置于恒温（叶75 ℃，干、枝、根105 ℃）烘箱中烘干至恒重，称干重;另一份风干后，采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定有机碳含量。
1.2.3 土壤碳含量测定 在每个标准样地内随机划取3个“S”形，每个“S”形上选取5个样点，每个样点处用土钻钻取5个深度层次（0～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm）的土壤样品。将所有钻取得到的土壤样品带回实验室，待风干之后粉碎、过筛，然后采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法测定土壤碳含量。
1.2.4 林分碳储量计算 3种人工林分碳储量的计算包括林木层、林下植被层、枯落物层和土壤层4个方面的碳储量。以植株各器官生物量乘以各器官的碳含量得到各器官的碳储量，然后累计相加得到植株碳储量，再根据样地内植株种植密度核算出单位面积上的林木碳储量。林下植被和枯落物的碳储量也是由单位面积上的生物量与其碳含量相乘而得。
土壤碳储量通过土壤容重和其碳含量计算，公式如下：
式中：SSOD为特定深度的土壤有机碳储量（t/hm2），Ri第i层土壤容重（g/cm3），Di为第i层土壤厚度（cm），Ci为第i层土壤有机碳含量（%），n为土层数[26]。
1.3 数据处理
所有样地的野外调查数据、生物量测量数据和碳含量的测定值均输入Excel 10.0软件进行整理和统计。在SPSS 17.0软件上采用单因素方差分析（ANOVA）进行差异显著性检验，以对各林分之间生物量及碳储量做比较分析。采用SigmaPlot 14.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 林分生物量特征
2.1.1 林木生物量及其分配特征 3种林木的生物量在植株各器官的分配比例存在很大差异（图1）。在橡胶树的生物量中，茎干是占绝对优势的（>65%），其次是枝（≈21%）和根（≈12%），而叶所占的比例很小（<2%）;澳洲坚果树的生物量以枝占主要部分（≈45%），其次是叶（≈20%）和根（≈20%），而茎干所占比例较小（<15%）;茶树的生物量主要集中在枝（≈50%），其次是根（<35%），再次是叶（<15%），而茎干所占比例极小（<1%）。
3种人工林分单位面积内积累的林木生物量存在差异。表2表明，总体上，橡胶林的林木生物量远远大于茶园和澳洲坚果林（P<0.05）。按器官分别来看，橡胶林茎干的生物量远大于澳洲坚果林和茶园（P<0.05）;橡胶林枝和根的生物量也显著大于澳洲坚果林（P<0.05），但与茶园差异不显著（P>0.05）;三者叶的生物量基本相当（P>0.05）。
2.1.2 林分生物量特征 从表3可见，橡胶林的枯落物层生物量与澳洲坚果林差异不大（P>0.05），但显著高于茶园（P<0.05）。3种林分的总生物量（包括林木层、林下植被和枯落物）大小顺序与林木生物量大小趋势一致，也是橡胶林远大于茶园和澳洲坚果林（P<0.05）。其原因是，各林分生物量组成中均是林木生物量比例占绝对优势（85.50%～97.06%），而枯落物生物量占比较很小（2.82%～12.76%），林下植被层生物量占比更是极小（0.12%～1.74%）。
2.2 林分碳含量特征 每種林木各器官的碳含量不同（表4）。橡胶树叶、枝、干、根的碳含量高低顺序为：叶>枝≈干>根;澳洲坚果树叶、枝、干、根的碳含量高低
顺序为：叶>枝>干>根;茶树叶、枝、干、根的碳含量高低顺序为：叶>干>枝>根。总体来看，都是叶的碳含量最高，根的碳含量最低，枝和干介于二者之间。
不同林分各部分的碳含量有所不同。就各器官的碳含量来说，叶碳含量的高低顺序为：橡胶树>澳洲坚果树>茶树;枝、干和根碳含量的高低顺序为澳洲坚果树>橡胶树>茶树。就林下植被的碳含量来说，3种林分表现为茶园[（24.75± 11.83） g/kg]≈橡胶林[（24.47±3.32） g/kg]>澳洲坚果林[（18.75±0.23） g/kg]。就枯落物的碳含量来说，三者表现为澳洲坚果林[（27.13±5.34） g/kg]>茶园[（21.44±4.28） g/kg]≈橡胶林[（21.26±2.67） g/kg]。就土壤碳含量来说，除表层（0～10 cm）橡胶林土壤的碳含量（24.69 g/kg）高于澳洲坚果林（24.10 g/kg）外，其他各土层均是澳洲坚果林高于橡胶林，二者各层土壤碳含量均明显高于茶园;从总体趋势来看，3种林分土壤碳含量的垂直分布特征均表现为随着土层深度的增加而逐渐降低，其中橡胶林和澳洲坚果林下降的变幅较大，而茶园下降的变幅较小一些;随土层深度的增加，橡胶林和澳洲坚果林的土壤碳含量与茶园的土壤碳含量差距逐渐缩小（图2）。
2.3 林分碳储量特征
橡胶林、澳洲坚果林和茶园的总碳储量主要包括林木层、林下植被层、枯落物层和土壤层共4部分的碳储量。从表5可见，3种林分的碳储量均是以土壤层碳储量占主要部分（54.18%～ 88.18%），其次是林木层（10.76%～45.30%），而枯落物层和林下植被层的碳储量占比很小
（0.49%～0.98%和0.04%～0.13%）。3种林分比较而言，总碳储量大小表现为橡胶林>澳洲坚果林>茶园，其中橡胶林的林木层碳储量显著高于澳洲坚果林和茶园（P<0.05），土壤层碳储量与澳洲坚果林接近（P>0.05）但显著高于茶园（P<0.05）。
3 讨论
3.1 橡胶林的生物量与碳储量
本研究为确保数据的精确性和可靠性，采用的是直接收获和实际测量法得出的生物量和碳储量值，这与庞家平[20]的研究较为类似，二者研究结果也更具可比性。
经过实测，本研究得出树龄26 a的橡胶林总生物量为（289.18±15.15） t/hm2，其中林木层积累生物量（279.94±21.58） t/hm2，枯落物生物量为（8.13±2.51） t/hm2，林下植被生物量为（0.35± 0.14） t/hm2。该研究结果远高于庞家平[20]测得的树龄25 a的橡胶林（林木层+凋落物）的生物量（176.86 t/hm2）。本研究测得橡胶林的林木层积累碳储量为（129.11±9.87） t/hm2，也显著高于庞家平[20]的测量结果（85.46 t/hm2）。但是，本研究最终核算出的总储碳量[（285.02±15.12） t/hm2]明显低于庞家平[20]的研究结果（312.24 t/hm2），这主要是由于后者测得的土壤层碳储量值（223.87 t/hm2）远高于本研究[（154.42±4.84） t/hm2]所导致的。可见，除了研究方法，样地条件、土壤质量、林木树龄、种植方式与管理水平以及测量误差大小等方面的差异，均有可能导致研究结果产生差异。但总的来看，成熟橡胶林生态系统的总生物量不到300 t/hm2，其中植物体生物量在200 t/hm2左右;橡胶林总碳储量约为300 t/hm2，其中植物体碳储量在100 t/hm2左右。以上这些研究结果显示，成熟的橡胶林生态系统具有较高的生物量和储碳量，可以被看做是一个碳汇，对区域碳平衡发挥着重要作用[27-28]。
3.2 橡胶林与其他林分的比较
西双版纳的热带雨林植被类型为热带雨林、热带季节性湿润林、热带季雨林和热带山地常绿阔叶林4个主要植被型[29]，均为群落层次结构复杂、物种多样性丰富的原始森林生态系统，具有高效的物质能量循环能力和罕见的高生产力[30-33]。而以高大乔木橡胶树为唯一优势物种的橡胶林，林下植被稀少，群落层次结构极为简单，与热带雨林是完全不同的森林生态系统类型，二者在碳吸收和固碳方面也存在很大差异[34-36]。沙丽清[34]的研究表明，西双版纳季节雨林的碳储量（180.46 t/hm2）高于树龄22 a的橡胶林碳储量（169.75 t/hm2）。宋清海等[21]发现适宜和次适宜种植区橡胶林碳储量最大值均明显低于西双版纳热带季节雨林生态系统的总固碳量。本研究测得的成熟橡胶林的生物量[（289.18±15.15） t/hm2]和碳储量[（285.02±15.12） t/hm2]远低于同区域的热带季节雨林的生物量[（423.91±109.70） t/hm2]和碳储量[（311.41±66.46） t/hm2][37]。因此，热带雨林转变为橡胶林其生物量和碳储量的确会显著减少。另外，也有学者对橡胶林和次生林进行比较研究，唐建维等[38]发现除幼龄期橡胶林的生物量积累稍低于次生林外，此后各林龄的橡胶林生物量均远大于林龄相近的次生林;而方丽娜等[36]的研究却表明，次生林转变为橡胶林后，土壤养分及植物碳输入均明显减少，土壤微生物生物量碳显著降低。可见，次生林转变成橡胶林后的情况较为复杂些，尚需开展更多研究。
一般来讲，天然林转变为人工林或种植园，生物量都会显著降低[39-40]。但是，由于不同人工林或种植园其优势种不同，种植密度及管理水平等方面也存在很大差异，因此天然林转变为不同的人工林或种植园其生物量的降低程度是不同的。本研究对橡胶林的生物量和储碳量进行测算的同时，对同区域内分布面积较大的另外2种人工林群落澳洲坚果林和茶园也进行了对比，发现澳洲坚果林和茶园的生物量[（44.46±3.83） t/hm2和（56.82±12.10） t/hm2]和碳储量[（162.70±3.83） t/hm2和（112.03±8.52） t/hm2]是远低于橡胶林的，其中二者林木层的生物量[（38.16±5.68） t/hm2和（53.60± 18.84） t/hm2]远低于橡胶林，也比同地区近龄的次生林（林龄14 a的53.72 t/hm2和林龄22 a的100.90 t/hm2）低很多[38]。可见，相比其他人工经济林或种植园，橡胶林确是一种生物量和碳储量相对较高的人工林分类型。然而，近几年由于国际胶价暴跌，为维持经济收入或追求短期收益，西双版纳地区已有许多橡胶林被砍伐改种澳洲坚果、茶、香蕉或其他经济作物，而这些经济作物在生物量积累和碳汇能力方面明显低于橡胶树。该状况若持续发生更长时间或更大规模，西双版纳地区可能又要经历一次土地利用方式的显著转变和生态系统的剧烈扰动，这正是目前该地区的天然橡胶产业、生态环境保护以及农业经济与社会发展都面临的巨大挑战。 3.3 橡胶林复合种植模式
由于橡胶林单一物种大规模种植模式造成了土质下降、水土流失、生物多样性降低等负面生态影响。对于这个问题，除了多年来在退胶还林和植被恢复等方向开展了很多尝试外，橡胶林复合生态系统是相关学者和从业者努力的另一个方向。实际上，前些年在环境保护意识较弱、高胶价高收益的状况下，相关研究实验或者实践推广并未被十分重视，而近年的形势发展正在逐渐证明其应该是西双版纳地区实现天然橡胶产业可持续发展、生态环境保护、经济与社会发展多方面需求的最为有效的途径。
这些年，已有研究者对某些橡胶林复合种植模式进行了生物量和碳储量方面的研究。冯耀宗[41]比较了几种橡胶林复合群落发现，种类相对简单的复合群落其生物量、生物生产力及其经济生产力均明显低于较复杂的复合群落;沈守艮[42]对不同海拔区橡胶纯林与胶茶复合群落进行研究发现，高海拔区的胶茶群落单位面积的生物量、干胶产量和地上部分净初级生产力均大于纯林种植;张森等[43]比较研究了橡胶树+萝芙木、橡胶树+大叶千斤拔复合系统与橡胶纯林的年生长量及生物量，发现在橡胶林下种植其他植物种类，能显著提高林分的生物量积累;萧自位等[44]研究了橡胶+茶和橡胶+咖啡和橡胶+多种植物以及橡胶纯林共4种不同橡胶林种植模式的生物量，结果也表明各复合种植模式能显著促进其生物量的积累。莫慧珠等[45]研究西双版纳不同复合农林模式橡胶林碳储量及固碳潜力发现，构建橡胶+大叶千斤拔、橡胶+可可等复合农林橡胶林可总体提高橡胶林植被碳储量与固碳潜力，提高土壤碳储量，但固碳潜力因增汇植物种类、种植密度、生长速度不同而大小不一。可见，以往研究均表明，与单一种植模式相比，橡胶林复合种植模式可显著提升林分生产力和碳汇能力。
总之，本研究表明橡胶林的生物量与碳储量远低于热带雨林，但是显著高于本地区的次生林、其他人工经济林或种植园，在西双版纳地区是一种仅次于热带雨林、生产力较高的森林生态系统;同时橡胶林复合种植模式能够显著提升生态系统的生物量生产力和储碳固碳能力。由于热带雨林的破坏几乎是不可逆的，即使通过退胶还林或植被恢复等措施重造人工雨林或者恢复成次生林，其生产力和碳汇能力都很难再还原到原状态和水平，有的甚至还不如橡胶林。因此，今后应大力推动橡胶林复合种植或者环境友好型生态胶园建设，一方面能够大大提升橡胶林的生态功能或碳汇效益，另一方面亦能增加胶园经济产出，以及提高产业抵御市场风险的能力，促进橡胶树种植业的健康与可持续发展。此外，必须加大力度保护好现有热带雨林，坚决禁止砍伐，而次生林可考虑进行选择性和科学性合理开发利用，发展成有较高经济效益和生态效益的经济林或种植园。
参考文献
[1]杨景成， 韩兴国， 黄建辉， 等. 土地利用变化对陆地生态系统碳贮量的影响[J]. 应用生态学报， 2003， 14（8）： 1385-1390.
[2]Hougthon R A， Hackler J L. Emissions of carbon from forestry and land-use change in tropical Asia[J]. Global Change Biology， 1999， 5（4）： 481-492.
[3]Zhu H. Ecological and biogeographical studies on the tropical rainforest of south Yunnan， SW China with a special reference to its relation with rain forests of tropical Asia[J]. Journal of Biogeography， 1997， 24（5）： 647-662.
[4]朱 华， 王 洪， 李保贵， 等. 西双版纳热带季节雨林的研究[J]. 广西植物， 1998， 18（4）： 370-383.
[5]杨 清， 韩 蕾， 陈 进， 等. 西双版纳热带雨林的价值、保护现状及其对策[J]. 广西农业生物科学， 2006， 25（4）： 341-348.
[6]周会平， 魏丽萍， 谢 江， 等. 西双版纳橡胶林、澳洲坚果林凋落物动态[J]. 安徽农业大学学报， 2017， 44（3）： 422-428.
[7]刘文俊， 马友鑫， 胡华斌， 等. 滇南热带雨林区土地利用/覆盖变化分析—以西双版纳勐仑地区为例[J]. 山地学报， 2005， 23（1）： 71-79.
[8]Li H M， Ma Y X， Aide T M， et al. Past present and future land-use in Xishuangbanna， China and the implications for carbon dynamics[J]. Forest Ecology and Management， 2008， 255： 16-24.
[9]Xu J C， Grumbine R E， Beckschafer P. Landscape transformation through the use of ecological and socioeconomic indicators in Xishuangbanna Southwest China Mekong Region[J]. Ecological Indicators， 2014， 36： 749-756.
[10]宋艷红， 史正涛， 王连晓， 等. 云南橡胶树种植的历史、现状、生态问题及其应对措施[J]. 江苏农业科学， 2019， 47（8）： 171-175. [11]刘怡媛， 肖池伟， 李 鹏， 等. 基于CRNBR物候算法的西双版纳橡胶成林提取及时空变化研究[J]. 地球信息科学学报， 2019， 21（3）： 467-474.
[12]Li H M， Aide M T， Ma Y X， et al. Demand for rubber is causing the loss of high diversity rain forest in SW China[J]. Biodiversity and Conservation， 2007， 16（6）： 1731-1745.
[13]张修玉， 宋巍巍， 许振成， 等. 西双版纳区域植被碳储量时空演变特征[J]. 生态环境学报， 2013， 22（7）： 1105-1110.
[14]Fox J， Castella J C， Ziegler A D， et al. Rubber plantations expand in mountainous Southeast Asia： What are the consequences for the environment？[J]. Asia Pacific Issues， 2014， 114： 1-8.
[15]Ahrends A， Hollingsworth P M， Ziegler A D， et al. Current trends of rubber plantation expansion may threaten biodiversity and livelihoods[J]. Global Environmental Change， 2015， 34： 48-58.
[16]Yang X Q， Blagodatsky S， Lippe M， et al. Land-use change impact on time-averaged carbon balances： Rubber expansion and reforestation in a biosphere reserve， South-West China[J]. Forest Ecology and Management， 2016， 372： 149-163.
[17]刘佳丽， 杜荣祥， 温 馨， 等. 西双版纳景观格局时空变化及其生态效应研究[J]. 环境科学与管理， 2016， 41（9）： 167-171.
[18]贾开心， 郑 征， 张一平. 西双版纳橡胶林生物量随海拔梯度的变化[J]. 生态学杂志， 2006， 25（9）： 1028-1032.
[19]唐建维， 庞家平， 陈明勇， 等. 西双版纳橡胶林的生物量及其模型[J]. 生态学杂志， 2009， 28（10）： 1942-1948.
[20]庞家平. 西双版纳橡胶林的碳储量及其分配格局[D]. 西双版纳： 中国科学院西双版纳热带植物园， 2009.
[21]宋清海， 张一平. 西双版纳地区人工橡胶林生物量、固碳现状及潜力[J]. 生态学杂志， 2010， 29（10）： 1887-1891.
[22]罗洪斌， 舒清态， 王 强， 等. 运用机载激光雷达和陆地卫星数据对橡胶林地上生物量的估测[J]. 东北林业大学学报， 2019， 47（7）： 56-61.
[23]王云飞， 庞 勇， 舒清态. 基于随机森林算法的橡胶林地上生物量遥感反演研究—以景洪市为例[J]. 西南林业大学学报， 2013， 33（6）： 38-45， 111.
[24]卢华正， 沙丽清， 王 君， 等. 西双版纳热带季节雨林与橡胶林土壤呼吸的季节变化[J]. 应用生态学报， 2009， 20（10）： 2315-2322.
[25]农业部全国土壤肥料总站. 土壤分析技术规范[M]. 北京： 农业出版社， 1993： 70-75.
[26]朱美玲， 王 旭， 王 帅， 等. 海南儋州橡胶树、桉树人工林碳储量及其动态变化[J]. 生态科学， 2016， 35（3）： 43-51.
[27]Song Q H， Tan Z H， Zhang Y P， et al. Do the rubber plantations in tropical China act as large carbon sinks？[J]. Forests， 2014， 7： 42-47.
[28]Liu C G， Pang J P， Jepsen M R， et al. Carbon stocks across a fifty year chronosequence of rubber plantations in tropical China[J]. Forests， 2017， 8（6）： 209.
[29]朱 華. 论滇南西双版纳的森林植被分类[J]. 云南植物研究， 2007， 29（4）： 377-387.
[30]冯志立， 郑 征， 张建侯， 等. 西双版纳热带湿性季节雨林生物量及其分配规律研究[J]. 植物生态学报， 1998， 22（6）： 481-488.
[31]郑 征， 冯志立， 曹 敏， 等. 西双版纳原始热带湿性季节雨林生物量及净初级生产[J]. 植物生态学报， 2000， 24（2）： 197-203.
[32]吕晓涛， 唐建维， 何有才， 等. 西双版纳热带季节雨林的生物量及其分配特征[J]. 植物生态学报， 2007， 31（1）： 11-22. [33]戚剑飞， 唐建维. 西双版纳石灰山季雨林的生物量及其分配规律[J]. 生态学杂志， 2008， 27（2）： 167-177.
[34]沙丽清. 西双版纳热带季节雨林、橡胶林及水稻田生态系统碳储量和土壤碳排放研究[D]. 西双版纳： 中国科学院西双版纳热带植物园， 2008.
[35]张 敏， 邹晓明. 热带季节雨林与人工橡胶林土壤碳氮比较[J]. 应用生态学报， 2009， 20（5）： 1013-1019.
[36]方麗娜， 杨效东， 杜 杰. 土地利用方式对西双版纳热带森林土壤微生物生物量碳的影响[J]. 应用生态学报， 2011， 22（4）： 837-844.
[37]吕晓涛. 西双版纳热带季节雨林碳储量的研究[D]. 西双版纳： 中国科学院西双版纳热带植物园， 2006.
[38]唐建维， 张建侯， 宋启示， 等. 西双版纳热带次生林生物量的初步研究[J]. 植物生态学报， 1998， 22（6）： 489-498.
[39]Troumbis A Y， Mwmtsas D. Observational evidence that diversity may increase productivity in Mediterranean shrub-lands[J]. Oecologia， 2000， 125（1）： 101-108.
[40]李高飞， 任 海. 中国不同气候带各类型森林的生物量和净第一性生产力[J]. 热带地理， 2004， 24（4）： 306-310.
[41]冯耀宗. 物种多样性与人工生态系统稳定性探讨[J]. 应用生态学报， 2003， 14（6）： 853-857.
[42]沈守艮. 西双版纳两个海拔胶—茶群落结构和生产力研究[D]. 西双版纳： 中国科学院西双版纳热带植物园， 2007.
[43]张 森， 谢志英， 陈蕾西， 等. 西双版纳橡胶-萝芙木-大叶千斤拔复合生态系统的生物量及年生长量[J]. 生态学杂志， 2016， 35（7）： 1704-1712.
[44]萧自位， 王秀华， 郑 丽， 等. 西双版纳不同胶林复合生态系统的生物量及其分配特征[J]. 中南林业科技大学学报， 2014， 34（2）： 108-116.
[45]莫慧珠， 沙丽清. 西双版纳不同复合农林模式橡胶林碳储量及固碳潜力[J]. 山地学报， 2016， 34（6）： 707-715.
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