中国疏广蜡蝉属比较形态学研究

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  摘 要:对中国7种疏广蜡蝉(眼纹疏广蜡蝉Euricania ocellus、长刺疏广蜡蝉E.longa、短刺疏广蜡蝉E.brevicula、带纹疏广蜡蝉E.facialis、西藏疏广蜡蝉E.xizangensis、类透疏广蜡蝉E.paraclara透明疏广蜡蝉E.clara)的外部形态和雌雄外生殖器进行较深入的形态比较研究。结果表明:7种疏广蜡蝉在外部形态(前翅斑纹、后翅色泽),雄虫外生殖器(肛节形状、阳茎干背刺突长度与阳茎干长度比),雌虫外生殖器(肛节形状、侧面观第三产卵瓣长宽比)方面差异较大。这些特征可用于该类群的物种鉴定与农林害虫防治。另外,还给出了现有标本的6种疏广蜡蝉的整体照片、局部特征照片、雌雄外生殖器特征图,并提供中国7种疏广蜡蝉的分种检索表。
  关键词:比较形态学;广翅蜡蝉科;疏广蜡蝉属;分种检索表
  中图分类号:Q969文献标识码:A
  文章编号:1008-0457(2020)04-0001-09 国际DOI编码:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.04.001
  Comparative Morphology of Euricania Species from China
  Abstract:The external morphology, male genitalia and female genitalia of 7 species of the genus Euricania from China, E.ocellus, E.longa, E.brevicula, E.facialis, E.xizangensis, E.paraclara and E.clara were characterized and compared in this study. The results showed that there were obvious differences among these 7 species on external morphology (markings of forewing, color depth of hindwing), male genitalia (shape of anal tube, ratio of dorsal processes to aedeagus), female genitalia (shape of anal tube, aspect ratio of gonoplac in lateral view). These characteristics can be used to species identification and agriculture and forestry control. Moreover, photographs of habitus and part body, illustrations of forewing, hindwing, male and female genitalia of these 6 existing specimens species and a key to 7 Euricania species from China.
  Keywords:comparative morphology; Ricaniidae; Euricania; key to species
  疏廣蜡蝉属Euricania 隶属于半翅目Hemiptera 头喙亚目Auchenorrhyncha 广翅蜡蝉科Ricaniidae,由Melichar于1898年以Pochazia ocellus Walker, 1851为模式种所建立,迄今,该属全世界共记录35种,中国记录7种。疏广蜡蝉广泛分布于东洋区、古北区与澳新区[1]。疏广蜡蝉均为植食性,很多是重要的农林害虫,如眼纹疏广蜡蝉E.ocellus危害柚、柑桔、枳壳、茶、桑、油茶、洋槐、苦楝、冬青、枫树、蓖麻、扁豆、藜蒿、桃、构树、喜树、法国梧桐、油桐、益母草等[2-3];透明疏广蜡蝉E.clara危害桑树、刺槐、枸杞、竹等[3-4];带纹疏广蜡蝉E.facialis危害茶、桑、柑枯、洋槐、桃、杏、梨、构树、枣、花椒、喜树、木梓、石榴、栀子、牡荆、苎麻、辣椒、艾蒿、益母草、龙葵、苍耳等[3,5]。
  我国已有许多学者对疏广蜡蝉属进行了较深入研究。周尧等[6]在《中国经济昆虫志》中记述我国疏广蜡蝉属4种,包括1新种。杨仲图[7]记述我国台湾疏广蜡蝉属2种。徐常青[8]记述我国疏广蜡蝉6种,包括2新种 。任兰兰等[9]发表我国疏广蜡蝉1新种。目前,中国疏广蜡蝉属共记录7种,即:眼纹疏广蜡蝉E.ocella (Walker, 1851)(分布:广西,海南,湖南,浙江,河北,贵州[1,6]),长刺疏广蜡蝉E. longa Xu, Liang & Jiang, 2006(分布:湖南,云南,广西[1,8]),短刺疏广蜡蝉E.brevicula Xu, Liang & Jiang, 2006(分布:福建,广东,广西,浙江[1,8]),带纹疏广蜡蝉E.facialis (Walker, 1858)(分布:福建,河南,江西,山西,山东,浙江[1,6]),类透疏广蜡蝉E.paraclara Ren,Stroinski & Qin, 2015(分布:贵州[1,9]),透明疏广蜡蝉E. clara Kato, 1932(分布:北京,山东,山西,甘肃[1,6]),西藏疏广蜡蝉E.xizangensis Chou & Lu, 1981(分布:西藏[1,6])。
  目前,我国对疏广蜡蝉的比较学研究相对落后。刘沅等[10]对疏广蜡蝉属三个近似种进行了分子特征的比较研究,但仍然缺少形态比较学研究。林江等[11]对我国四种蜡蝉雌性生殖系统进行了形态比较研究,但其中未涉及疏广蜡蝉属种类。近年来,有相似外群的比较学研究,比如:徐世燕[12]利用16SrDNA序列对比了优颖蜡蝉属与卡颖蜡蝉属的分子特征。   总的来看,我国疏广蜡蝉属分类研究还存在以下问题:一是本属种类外形相近,均为中等体型,体色均为褐色,前翅大部分透明、具褐色斑纹,部分雄性生殖器差异较小,有的很难确定是否为同一物种,或存在异名现象;二是近似种的识别区分较困难,在农林防治中经常出现鉴定错误;三是虽然已有学者进行过部分种类的分子特征比较,但形态比较学研究仍然较缺失。本文对中国7种疏广蜡蝉开展了深入的比较形态学研究,以期为农林生产中疏广蜡蝉属Euricania常见害虫种类提供鉴定特征和依据,同时也为广翅蜡蝉科昆虫分类提供更多形态学资料。
  1 材料与方法
  1.1 研究材料
  研究所用6种疏广蜡蝉标本(表1)均为成虫干制标本,存放于贵州大学,标本外生殖器用甘油保存备用。
  1.2 研究方法
  用昆虫针轻轻撬取整个腹部,标本生殖段用10%NaOH浸渍4h,待标本组织结构溶解,蒸馏水清洗2~3次,再置于滴有甘油的单凹玻片上,甘油中可放少许脱脂棉用于生殖器固定。
  雌雄外生殖器在Olympus SZX7立体显微镜下观察外部形态。草图在MZ12.5莱卡体式显微镜下绘制,并在硫酸纸上用勾线笔进行覆墨成点绘图,粘贴于A4纸上,再用扫描仪扫描后,导入Photoshop CS7.0进行修图、排版。
  用Keyence VHX-1000C相机拍摄彩色照片;并测量长度计算比例,因阳茎干背刺突弯曲,采取分段方式测量。彩色照片再借助图片处理软件 Adobe Photoshop CS7.0进行修图,适当调整图片大小和分辨率等。
  观察观察、绘图结束后,标本结构置于滴有甘油的PCR管中保存。
  2 结果与分析
  2.1 外部形态特征
  本文所研究7种疏广蜡蝉外部形态差异主要表现在身体各部分比例和前翅斑纹方面。
  2.1.1 体色
  7种疏广蜡蝉体色褐色至黑色;头胸部褐色至黑色,额褐色至黑褐色,唇基黄褐色至褐色;前翅大部分透明,具褐色斑纹,后翅透明,琥珀色;爪黄色(图1 A-R)。
  2.1.2 翅脉
  7种疏广蜡蝉前翅翅面纵脉稀疏,R脉共柄,共柄长度长于基室,M脉、Cu脉共柄,共柄长度短于基室;翅面具3条横脉,靠近基室一条弧形,中部一条不规则,靠近后缘一条略呈直线(图1 M-R, 图2 A-F)。
  2.1.3 翅斑
  7种疏广蜡蝉根据前翅斑纹差异可分为前翅中部具闭合带纹(眼纹疏广蜡蝉),前翅中部具不闭合带纹(长刺疏广蜡蝉、短刺疏广蜡蝉、带纹疏广蜡蝉、西藏疏广蜡蝉),前翅中部透明不具斑纹(类透疏广蜡蝉、透明疏广蜡蝉)3种类型。
  长刺疏广蜡蝉与短刺疏广蜡蝉前翅翅面均具一未闭合横带,中部呈半月状,半月状斑围成一白色透明斑点,该两种根据外部特征无法进行区分。类透疏广蜡蝉与透明疏广蜡蝉共同点是前翅翅面均不具横带,不同点是类透疏广蜡蝉前翅外缘具褐色横带,而透明疏广蜡蝉前翅外缘完全透明。眼斑疏广蜡蝉前翅翅面具一闭合横带,中部围成环状,环状中间有一白色透明斑点。带纹疏广蜡蝉前翅翅面具一带状未闭合横带。西藏疏广蜡蝉前翅翅面具一钩状未闭合横带(图1 M-R, 图2 A-F)。
  7种疏广蜡蝉根据后翅斑纹差异可分为边缘色泽稍深及中部具琥珀色斑纹(眼纹疏广蜡蝉、长刺疏广蜡蝉、短刺疏广蜡蝉),边缘色泽较浅及中部完全透明(带纹疏广蜡蝉、西藏疏广蜡蝉、类透疏广蜡蝉),完全透明(透明疏广蜡蝉)3种类型。
  眼纹疏广蜡蝉后翅色泽最深,边缘琥珀色,中部具琥珀色斑。长刺疏广蜡蝉、短刺疏广蜡蝉后翅色泽程度相同,边缘琥珀色,中部具琥珀色浅斑,相比眼纹疏广蜡蝉色泽较浅。带纹疏广蜡蝉、西藏疏广蜡蝉,后翅色泽程度相同,边缘琥珀色,中部完全透明。类透疏广蜡蝉后翅边缘浅琥珀色,相比带纹疏广蜡蝉、西藏疏广蜡蝉色泽较浅。透明疏广蜡蝉后翅完全透明(图2 G-L)。
  2.1.4 量度
  7种疏广蜡蝉均为中等体型。前翅均为近三角形,顶角圆润。头顶狭,无中脊;前胸背板衣领状,具中脊;中胸背板近扇形,具中脊、侧脊与亚侧脊五条脊线。额呈倒置梯形,具明显中脊和亚侧脊,唇基近三角形,无中脊(图1 A-R, 图2 A-F)。
  头顶长约为宽的8~13倍(8.3~13.3: 1),前胸背板长约为宽的4~7倍(4.5~6.5:1),中胸背板长与宽约相等(1.0~1.1:1),额长约为宽的1.5倍(1.4~1.5:1),前翅前缘约为后缘的1.3倍(1.3:1) 。综上,7种疏广蜡蝉虫体各部分比例均有变化,头顶的长宽比例波动最大,前翅前缘与后缘比例最稳定(图1 A-L; 表2)。
  2.2 雄虫外生殖器结构特征
  疏广蜡蝉属雄虫外生殖器包括尾节、阳基侧突、肛节与阳茎干。
  7种疏广蜡蝉雄虫尾节、阳基侧突无明显差异(图3 A-F; 表3);差异主要表现在背面观肛节形状与阳茎干背刺突长度与阳茎干长度比两个方面(图3 G-L, 图4 A-F; 表3)。
  侧面观雄虫肛节均为近三角形,根据背面观雄虫肛节形状可分为长卵圆形及端部狭窄(眼纹疏广蜡蝉、长刺疏广蜡蝉、短刺疏广蜡蝉、带纹疏广蜡蝉、西藏疏广蜡蝉、透明疏广蜡蝉)与近等腰三角形及端部稍狭(类透疏广蜡蝉)2种类型。背面观雄虫肛节长约为宽的1.3~1.4倍(1.3~1.4:1)(图3 A-L; 表3)。
  7种疏广蜡蝉阳茎干均短宽;侧面观弯曲,基部稍膨大;腹面观腹刺突极短,自陽茎干端部发出后,呈钩状(图4 A-R; 表3)。
  2.3 雌虫外生殖器结构特征
  疏广蜡蝉属雌虫外生殖器包括肛节、生殖前节、第一产卵瓣、第二产卵瓣与第三产卵瓣。
  7种疏广蜡蝉雌虫生殖前节、第一产卵瓣、第二产卵瓣无明显差异;差异主要表现在背面观肛节形状与背面观第三产卵瓣长宽比两个方面(图5 A-X表4)。   侧面观雌虫肛节均为近三角形,背面观均为卵圆形,根据背面观雌虫肛节形状可分为端部与基部均具一定程度的凹陷(眼纹疏广蜡蝉、长刺疏广蜡蝉、类透疏广蜡蝉、透明疏广蜡蝉),仅端部微凹(短刺疏广蜡蝉、带纹疏广蜡蝉)与仅基部微凹(西藏疏广蜡蝉)3种类型(图5 A-L; 表4)。
  侧面观第三产卵瓣均为近三角形;主要区别在于侧面观长宽比,长约为宽的1~1.2倍(1.0~1.2:1);其中,长刺疏广蜡蝉长宽比最大(1.2:1),眼纹疏广蜡蝉、短刺疏广蜡蝉、带纹疏广蜡蝉、类透疏广蜡蝉、透明疏广蜡蝉、西藏疏广蜡蝉长宽比约相等(1.0:1) (图5 S-X; 表4)。
  2.4 分种检索表
  1前翅大部分透明,中部无带纹2-前翅大部分透明,中部具褐色带纹3
  2前翅前缘与后缘均具褐色横带;雄虫肛节背面观近等腰三角形,端部狭窄;阳茎干背刺突长度约为阳茎干长度的0.6~0.7倍类透疏广蜡蝉E.paraclara-前翅仅前缘具褐色横带,后缘完全透明;雄虫肛节背面观近卵圆形,端部稍狭;阳茎干背刺突长度约为阳茎干长度的0.5~0.6倍透明疏广蜡蝉E.clara
  3前翅中部褐色横带完全闭合,围成环状,环状斑纹中间有一白色透明斑点;阳茎干背刺突长度约为阳茎干长度的0.7~0.8倍眼纹疏广蜡蝉E.ocella-前翅中部褐色横带不闭合;阳茎干背刺突长度约为阳茎干长度的0.5~0.6倍或0.8倍以上4
  4前翅中部褐带呈不规则状5-前翅中部褐带中央呈半月状6
  5前翅中部褐带呈不规则带状带纹疏广蜡蝉E.facialis-前翅中部褐带呈钩状西藏疏广蜡蝉E.xizangensis
  6雄虫阳茎干背刺突长度大于阳茎干长度的0.8倍,雌虫第三产卵瓣侧面观长约为宽的1.2倍长刺疏广蜡蝉E.longa-雄虫阳茎干背刺突长度约为阳茎干长度的0.5~0.55倍,雌虫第三产卵瓣侧面观长约等于宽短刺疏广蜡蝉E.brevicula
  3 结论与讨论
  综上所述,6种疏广蜡蝉外部形态比较相似。翅的斑纹方面,类透疏广蜡蝉与透明疏广蜡蝉前翅斑纹相似,在农业林业生产中,容易被混淆。而长刺疏广蜡蝉与短刺疏广蜡蝉前翅斑纹完全相同,如果不进行雌雄外生殖器解剖则无法区分。
  通过对雌、雄虫外生殖器的解剖和形态比较可知,7种疏广蜡蝉主要区别在于阳茎干背刺突长度与雌虫第三产卵瓣长宽比。
  对于近似种:类透疏广蜡蝉与透明疏广蜡蝉、长刺疏广蜡蝉与短刺疏广蜡蝉的区分,可将阳茎干背刺突长度作为其鉴别特征。类透疏广蜡蝉阳茎干背刺突长度超过阳茎干长度的0.6倍,而透明疏广蜡蝉背刺突长度短于阳茎干长度的0.6倍。长刺疏广蜡蝉阳茎干背刺突长度超过阳茎干长度的0.8倍,而短刺疏广蜡蝉背刺突长度短于阳茎干长度的0.6倍;另外,雌虫腹末侧面观第三产卵瓣长宽比也可作为长刺疏广蜡蝉与短刺疏广蜡蝉的辅助鉴别特征,长刺疏广蜡蝉雌虫侧面观第三产卵瓣长约为宽的1.2倍,而短刺疏广蜡蝉雌虫侧面观第三产卵瓣长宽约相等。
  由上可知,7种疏广蜡蝉可先通过前翅斑纹进行大致区分,再通过解剖观察雄虫阳茎干特征鉴定到种,雌虫第三产卵瓣长宽比可作为部分种类之间的辅助鉴别特征。
  眼纹疏广蜡蝉与类透疏广蜡蝉虽在前翅斑纹方面差异较大,但在雌、雄外生殖器方面,尤其是阳茎干背刺突长度与阳茎干长度比均在0.65~0.75之间,推测二者存在同种异名的可能性。带纹疏广蜡蝉、西藏疏广蜡蝉在前翅斑纹方面差异较小,并且在雌、雄外生殖器方面,尤其是阳茎干背刺突长度与阳茎干长度比均在0.50~0.55之间,推测二者存在同种异名的可能性[8]。
  疏广蜡蝉属部分种类前翅斑纹差异较小,在农林业生产中可能存在鉴定错误。比如,西藏疏广蜡蝉以前仅被发现于西藏,谢广林等[13]在湖北记述的西藏疏广蜡蝉,推测可能为带纹疏广蜡蝉的误录。
  中国分布疏广蜡蝉属共有7种,因实验室条件不足,本文仅研究其中6种。接下来的研究应侧重于补充西藏疏广蜡蝉的形态比较特征。以及,补充7种疏广蜡蝉的分子数据,探究该属各种之间是否存在异名问题。
  参 考 文 献:
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