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摘要 草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda 于2018年12月入侵中国大陆，为害玉米等农作物。本研究采用扫描电子显微镜技术，对草地贪夜蛾成虫触角感器的形态结构进行了观察。结果表明：草地贪夜蛾触角呈丝状，由柄节、梗節和鞭节组成，雌雄成虫鞭节分别由63个和69个亚节组成，雌雄成虫触角被覆鳞片，共有11种感器类型，分别是：毛形感器、刺形感器、芽胞感器、鳞形感器、耳形感器、坛形感器、Bhm氏鬃毛、 锥形感器、栓锥形感器、 腔锥形感器和腔乳头状感器，多数感器又有不同的亚型。鞭节上感器类型较柄节和梗节丰富。雄蛾触角上的感器数量多于雌蛾。
关键词 草地贪夜蛾; 触角感器; 扫描电镜; 超微结构
中图分类号： Q 964
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.
2020287
Ultrastructure and morphology of antennal sensilla of the adult Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）
TIAN Caihong， HUANG Jianrong， WANG Yanan， ZHANG Shengnan， LI Guoping*， FENG Hongqiang*
（Henan Key Laboratory of Crop Pest Control， Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southern
Region of Northern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， International Joint Research Laboratory
for Crop Protection of Henan， Biological Pesticides Engineering Research Center of Henan Province，
Institute of Plant Protection， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， China）
Abstract
Spodoptera frugiperda （J. E.Smith）， a new agricultural invasive species found in China Mainland in December of 2018， might cause serious damage to corn Zea mays Linn. and other crops in our country. The morphology and ultrastructure of antennal sensilla of this pest were observed with scanning electron microscope. The results showed that the antennae of S.frugiperda were filamentous and made up of scapus， pedicel and flagella. The flagellum consisted of 63 and 69 segments in female and male moths， respectively. The surface of the antennae are covered with scales. The antennae of adult moth consisted of 11 types of antennal sensilla， namely sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla gemmiformium， sensilla squamiformia， sensilla auricillica， sensilla ampullacea， Bhm bristles， sensilla basiconica， sensilla styloconica， sensilla coeloclnica and sensilla cavitata-peg. There were different subtypes for most sensilla. Sensilla in the flagellum were much more abundant than on scapus and pedicel. There were much more sensilla in the antennae of male moths than in female antennae.
Key words
Spodoptera frugiperda; antennal sensilla; scanning electron microscope; ultrastructure
草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E.Smith）隶属鳞翅目，夜蛾科，灰翅夜蛾属，是一种原产于美洲的世界性农业害虫[1]。该虫广泛分布于美洲大陆，是当地重要的农业害虫，可为害76科353种植物[2]。该虫2018 年 12 月入侵我国云南西部地区[3]，2019年度数据表明草地贪夜蛾在我国主要为害玉米，在玉米上发生危害面积占发生作物总面积的98.6%[4]。目前已经发现草地贪夜蛾在我国为害的作物达15种，另外还可为害皇竹草Pennisetum sinese、马唐Digitaria sanguinalis、牛筋草Eleusineindica 和苏丹草Sorghum sudanense等禾本科杂草。草地贪夜蛾为迁飞性害虫，与我国南部相邻的国家都已有发生，在我国云南、广东、广西、贵州、四川南部等地均可周年繁殖，境内外虫源地域范围广，种群数量巨大[5]。现阶段，我国植保系统对于玉米常发性害虫的监测已经有了长足的进步，害虫的监测预警和防控技术较为成熟。但对于入侵的玉米新发害虫——草地贪夜蛾，还正在建立相应的监测预警技术。精准监测和高效诱杀草地贪夜蛾成为目前亟待解决的难题，迫切需要有一种高效、持久、稳定、环境友好、不伤害天敌和保护生态平衡的入侵的害虫——草地贪夜蛾的综合防治技术体系，也是“农药化肥双减”和“农药零增长”的迫切要求[6-7]。 昆虫在与寄主植物漫长的进化中，能够感受寄主植物中的挥发性化合物，并将此作为求偶、觅食和寻找产卵场所的信息。在昆虫的感觉器官中，触角发挥着重要的作用，主司嗅觉和触觉，甚至还有听觉作用[8-9]。昆虫多通过其触角上众多不同种类的感器接受外来信息，完成通讯、觅食、交配和繁殖等活动。昆虫的触角感器为昆虫感觉器官的最基本结构单元，是昆虫机体感知外部环境进行化学通讯的信息接收装置。不同种类昆虫及同一种类不同性别的触角感器类型、数量、分布等存在差异[10]。目前，草地贪夜蛾的幼虫头部感器已经明确[11]，但成虫的触角感器尚未见报道，因此，本研究利用扫描电子显微镜详细观察了草地贪夜蛾的触角感器，明确了其触角感器类型、形态、分布，为研究其通讯机制提供组织学和形态学依据，以期利用其自身的生理微观特性探索其宏观行为。
1 材料与方法
1.1 供试虫源
草地贪夜蛾幼虫于2019年采自河南省信阳明港镇玉米田，在控光（L∥D=16 h∥8 h）、控温（26±1）℃、控湿（80%～85%RH）的莱福 PQX 型人工气候箱内采用人工饲料饲养。成虫羽化后饲喂5%的蜂蜜水补充营养。
1.2 材料处理
取羽化3 d的雌、雄草地贪夜蛾成虫各20头，在显微镜（奥斯微3DM-HD202WF）下用眼科手术弯剪刀剪取其触角，同时用小毛刷将触角表面的鳞片小心刮去，用洗耳球小心地将杂质吹净，并在显微镜下挑取形态完整的触角用于扫描电镜制样，同时拍照记录草地贪夜蛾雌雄触角的形态。
1.3 制样方法
将清洁干净的触角浸泡于含有2%戊二醛的磷酸缓冲液（pH=7.0）的离心管中（此法可以省去抽气的步骤），置于4℃冰箱固定过夜。次日，依次用50%、60%、70%、80%、90%乙醇脱水各10 min，再用无水乙醇脱水2次，每次10 min[12-13]。
1.4 扫描电镜观察
取经前处理的草地贪夜蛾雌雄成虫完整触角，根据观察需要分别将不同面朝上粘于样品座上。对于一些数量少，体积小，或者被掩盖的感器，需要从不同的角度仔细观察寻找，将被观测的感器置于视野平面上。粘好后喷金，并在日立HITACHI SU-3500扫描电子显微镜下观察触角基部、中部、端部数节及顶节，同时拍照。观测过程中，选择加速电压为5 kV可以有效地避免尖端效应。对感器的分类和命名采用Schneider命名法[15]和Jefferson[16]标准进行。
2 结果与分析
2.1 草地贪夜蛾触角的一般特征
草地贪夜蛾的触角灰褐色，线状，由柄节、梗节和鞭节三部分组成（图1a～b），触角基部与复眼连接处密布鳞片。雌虫触角平均长31.14～32.41 mm，柄节和梗节没有明显的区别，鞭节细长（图1a）。雄虫触角平均长30.15～31.54 mm，柄节粗短，梗节较长，鞭节呈剑状（图1b）。雌虫触角基部直径平均（4.71±05）μm，雄虫触角基部直径平均（4.93±0.5）μm，雌雄触角基部均被狭长的鳞片覆盖。雌虫鞭节由63个亚节组成，长度为3.4～7.7 mm，雄虫鞭节由69个亚节组成，长度为4.4～8.2 mm。各亚节表面由2圈鳞片覆盖，每圈有14～19个鳞片，雌雄虫触角由基部至端部各圈鳞片似覆瓦状交错搭接，部分感器伸长到鳞片外面，雄虫触角表面的鳞片具有更紧致的排列结构（图1c～d）。草地贪夜蛾的触角感器主要分布在触角的背面、内侧面和外侧面。
2.2 草地贪夜蛾触角感器类型及分布
利用扫描电镜对草地贪夜蛾的雌、雄成虫触角的柄节、梗节和鞭节进行全方位观察，发现其触角上分布的感器有11种，分别是：毛形感器（sensilla trichodea， ST），刺形感器（sensilla chaetica， SC），芽胞感器（sensilla gemmiformium，SG），鳞形感器（sensilla squamiformia，SSQ），耳形感器（sensilla auricillica，SAU），坛形感器（sensilla ampullacea， SAM），Bhm氏鬃毛（Bhm bristles，BB）， 锥形感器（sensilla basiconica，SB），栓锥形感器（sensilla styloconica，SS）， 腔锥形感器（sensilla coeloclnica，SCO）， 腔乳头状感器（sensilla cavitata-peg， SCP）。
2.2.1 毛形感器（ST）
毛形感器是草地贪夜蛾触角上数量最多的一类感器。主要分布在草地贪夜蛾雌雄蛾触角的柄节、梗节和鞭节部分，以鞭节部位最多，且鞭节部的毛形感器，雄蛾多于雌蛾。毛形感器基部较粗，直径为（4.1±0.5）μm，随着向顶部的延伸逐步变得尖细，长度约为32～35 μm，呈3～5排规则排列。端部直立的为长直毛形感器[毛形感器Ⅰ（STⅠ）]，多分布在触角的鞭节部分（图2a，i和l），梗节上分布多于柄节（图2g，i，j和l），雄性多于雌性（图2i和l）;端部弯曲的为长曲毛形感器[毛形感器Ⅱ（STⅡ）]，雌蛾梗节上的STⅡ多于柄节上（图2g和i），雄蛾柄节和梗节差别不大（图2j和l）。
2.2.2 耳形感器（SAU）
耳形感器外形类似耳状，表面光滑，基部直径约为（5.8±0.4）μm，主要分布在雌雄蛾触角的鞭节和梗节（图2a，b， d，h，j）。
2.2.3 壇形感器（SAM）
坛形感器也叫做瓶形感器，生于表皮凹槽内的锥状体，长度为（94.0±0.3） μm，相当于鞭节的 1个亚节的长度。主要分布在雄蛾触角的梗节和鞭节（图2d）。
2.2.4 刺形感器（SC）
刺形感器也称为鬃毛，外形刚直如刺，直立于触角表面，分为长刺形感器（刺形感器 Ⅰ）和短刺形感器（刺形感器 Ⅱ）。刺形感器 Ⅰ 基部直径为（4.6±0.3）μm，长约68～81 μm，臼状窝直径为27～37 μm，多分布在触角的鞭节（图2a，d）。刺形感器 Ⅱ，基部直径为（2.8±0.7）μm，长约29～36 μm，臼状窝直径为21～32 μm，多分布在雌雄蛾触角鞭节内侧（图2a，d）。 2.2.5 Bhm氏鬃毛（BB）
Schneider[15]曾经将其归为刺形感器，但此类感器表面光滑无孔，多垂直于触角表面，比刺形感器更小，更尖。对于雌蛾，小部分存在于鞭节上，Bhm氏鬃毛长度为（5.2±0.6） μm，基部直径（0.9±008）μm（图2a）。雄蛾的Bhm氏鬃毛存在于柄节和梗节之间，长度为（3.6±0.4） μm，基部直径（0.8±0.05）μm（图2k）。
2.2.6 芽胞感器（SG）
基部粗大，顶端尖而微弯曲形似芽胞。基部直径为（3.6±0.5） μm，长约78～89 μm，多分布于雄蛾触角的鞭节（图2f）。
2.2.7 锥形感器（SB）
臼状窝，端部较钝，多直立于触角表面，散生，长约5～10 μm。雄蛾触角柄节基部可见（图2k）。
2.2.8 栓锥形感器（SS）
形似柱状，基部和端部同粗，直径（9.3±0.5）μm，栓高约13～18 μm。分布于雌雄蛾触角的鞭节上（图2b，f）。
2.2.9 腔锥形感器（SCO）
具缘毛，似菊花，圆腔的中心有一直立的锥状，高（11.0±0.5）μm，圆腔周围有14～16个花瓣状的缘栓，缘栓上有细纵纹，有的无缘栓。雄蛾触角的鞭节上可见（图2f）。
2.2.10 腔乳头状感器（SCP）
触角表皮突起呈乳头狀，高于腔深或接近于腔的上表面，腔内直径约8～14 μm，主要位于雄蛾触角鞭节（图2e）的端部前3个亚节，且为雄蛾所特有。
表面结构呈鳞片状，狭长，基部有臼状窝，长49～58 μm。多存在于雄蛾触角（图2d）。
2.3 草地贪夜蛾雌、雄成虫感器的比较
超景深电子显微镜和扫描电子显微镜观察发现，草地贪夜蛾雄蛾触角的平均长度大于雌蛾，雄蛾触角基部直径、鞭节的亚节数、平均长度大于雌蛾（图1a， b）。草地贪夜蛾雄蛾触角鳞片排列紧贴触角表面，而雌蛾触角表面被覆的鳞片与触角表面形成一定角度（图1c， d）。雌雄蛾触角都具有丰富的感器类型，雄蛾触角上的毛形感器和鳞形感器多于雌成虫触角。雌蛾触角鞭节顶端中空，雄蛾触角鞭节顶端凸起（图2a， d）。
3 讨论
鳞翅目成虫主要通过触角上的不同感器感受外界的化学信号和机械刺激来选择寄主植物、求偶、选择产卵场所，进而完成生命活动和种群延续[17]。因此，明确感器的类型和分布是阐明功能和机制的前提。
本研究利用扫描电镜观察到草地贪夜蛾成虫触角共有11种感器类型，其中有些感器又存在其他亚型，丰富的感器类型使草地贪夜蛾拥有广阔的栖息环境和强大的生存能力和更强的繁殖力[18]。在草地贪夜蛾成虫触角感器中以毛形感器和刺形感器为主，且多位于整排的鳞片下面，后排鳞片与前排鳞片以类似屋顶瓦片状交错搭接，形成了严密、结实的结构，使整根触角基部被覆盖得更牢固，更有利于防水和排水。触角与复眼连接的基部有少许鳞片覆盖，利于草地贪夜蛾观察周围环境。这些结构使草地贪夜蛾具有较强的抵抗不良环境的能力。
不同昆虫各种感器在各个触角亚节上的分布数目不同，同种昆虫的不同性别之间感器种类和数量也不相同，且触角上的感器不止能感受一种气味物质[19-21]。本研究发现，草地贪夜蛾的雌雄蛾触角上都有发达的11种感器类型，远远多于其近似种斜纹夜蛾Spodoptera litura的5种感器类型[22]和甜菜夜蛾S.exigua的6种感器类型[23]，推测其因此能够感知粮食、蔬菜等多种植物的次生代谢物质，形成复杂的多食习性。和多数昆虫一样[24-27]，草地贪夜蛾雄蛾触角相比雌蛾具有更丰富的感器类型，不同化学感器可以行使不同功能或者共同承担同一功能，而同一感器也可能同时行使不同的功能[26]。对鳞翅目成虫而言，雄蛾大多可以依靠嗅觉感器寻觅到数公里外的雌蛾进行交尾[29-30]，因此研究草地贪夜蛾的触角感器类型，进一步明确其识别功能，有助于筛选生物学上有活性的化合物，净化萃取其有活性的成分，为性引诱剂和驱避剂的研制提供参考，为生物防治新途径提供科学依据。
观察发现草地贪夜蛾触角的毛形感器有长直毛感器和长曲毛感器两种，且在11种感器中数量最多。长直毛感器的主要作用是感受承担一定的机械刺激;长曲毛感器依靠与触角表面形成不同的夹角结构有利于草地贪夜蛾感受外界的传感力刺激和化学刺激[31-32]，与舞毒蛾Lymantria dispar[33]、二点委夜蛾Athetis lepigone[13]和棉铃虫Helicoverpa armigera[34-35]的毛形感器类似，可以推测草地贪夜蛾的毛形感器具有感受环境中的气味物质的作用并承担一定的机械刺激。草地贪夜蛾雄蛾触角上的毛形感器更为发达，主要分布在鞭节，且雄虫毛形感器数量多于雌虫使其在求偶交配期间，进行信息识别、加工，进而能够有效地接收异性的性信息素等信号主动寻找雌蛾。我们观察发现，草地贪夜蛾雌蛾触角具有典型的耳形感器，且在电镜下观察，数量多于雄蛾，但是目前，耳形感器在其他昆虫中功能未知，具体耳形感器在草地贪夜蛾中所司功能需要将来进一步研究。
参考文献
[1] NAGOSHI R N， GOERGEN G， TOUNOU K A， et al. Analysis of strain distribution， migratory potential， and invasion history of fall armyworm populations in northern Sub-Saharan Africa [J/OL]. Scientific Reports， 2018， 8（1）： 3710.DOI： 10.1038/s41598-018-21954-1.
[2] MONTEZANO D， SPECHT A， SOSA-GMEZ D， et al. Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas [J]. African Entomology， 2018， 26（2）： 286-301. [3] JIN Minghui， TAO Jiahui， LI Qi， et al. Genome editing of the SfABCC2 gene confers resistance to Cry1F toxin from Bacillus thuringiensis in Spodoptera frugiperda
关键词 草地贪夜蛾; 触角感器; 扫描电镜; 超微结构
中图分类号： Q 964
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.
2020287
Ultrastructure and morphology of antennal sensilla of the adult Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）
TIAN Caihong， HUANG Jianrong， WANG Yanan， ZHANG Shengnan， LI Guoping*， FENG Hongqiang*
（Henan Key Laboratory of Crop Pest Control， Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southern
Region of Northern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， International Joint Research Laboratory
for Crop Protection of Henan， Biological Pesticides Engineering Research Center of Henan Province，
Institute of Plant Protection， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， China）
Abstract
Spodoptera frugiperda （J. E.Smith）， a new agricultural invasive species found in China Mainland in December of 2018， might cause serious damage to corn Zea mays Linn. and other crops in our country. The morphology and ultrastructure of antennal sensilla of this pest were observed with scanning electron microscope. The results showed that the antennae of S.frugiperda were filamentous and made up of scapus， pedicel and flagella. The flagellum consisted of 63 and 69 segments in female and male moths， respectively. The surface of the antennae are covered with scales. The antennae of adult moth consisted of 11 types of antennal sensilla， namely sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla gemmiformium， sensilla squamiformia， sensilla auricillica， sensilla ampullacea， Bhm bristles， sensilla basiconica， sensilla styloconica， sensilla coeloclnica and sensilla cavitata-peg. There were different subtypes for most sensilla. Sensilla in the flagellum were much more abundant than on scapus and pedicel. There were much more sensilla in the antennae of male moths than in female antennae.
Key words
Spodoptera frugiperda; antennal sensilla; scanning electron microscope; ultrastructure
草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E.Smith）隶属鳞翅目，夜蛾科，灰翅夜蛾属，是一种原产于美洲的世界性农业害虫[1]。该虫广泛分布于美洲大陆，是当地重要的农业害虫，可为害76科353种植物[2]。该虫2018 年 12 月入侵我国云南西部地区[3]，2019年度数据表明草地贪夜蛾在我国主要为害玉米，在玉米上发生危害面积占发生作物总面积的98.6%[4]。目前已经发现草地贪夜蛾在我国为害的作物达15种，另外还可为害皇竹草Pennisetum sinese、马唐Digitaria sanguinalis、牛筋草Eleusineindica 和苏丹草Sorghum sudanense等禾本科杂草。草地贪夜蛾为迁飞性害虫，与我国南部相邻的国家都已有发生，在我国云南、广东、广西、贵州、四川南部等地均可周年繁殖，境内外虫源地域范围广，种群数量巨大[5]。现阶段，我国植保系统对于玉米常发性害虫的监测已经有了长足的进步，害虫的监测预警和防控技术较为成熟。但对于入侵的玉米新发害虫——草地贪夜蛾，还正在建立相应的监测预警技术。精准监测和高效诱杀草地贪夜蛾成为目前亟待解决的难题，迫切需要有一种高效、持久、稳定、环境友好、不伤害天敌和保护生态平衡的入侵的害虫——草地贪夜蛾的综合防治技术体系，也是“农药化肥双减”和“农药零增长”的迫切要求[6-7]。 昆虫在与寄主植物漫长的进化中，能够感受寄主植物中的挥发性化合物，并将此作为求偶、觅食和寻找产卵场所的信息。在昆虫的感觉器官中，触角发挥着重要的作用，主司嗅觉和触觉，甚至还有听觉作用[8-9]。昆虫多通过其触角上众多不同种类的感器接受外来信息，完成通讯、觅食、交配和繁殖等活动。昆虫的触角感器为昆虫感觉器官的最基本结构单元，是昆虫机体感知外部环境进行化学通讯的信息接收装置。不同种类昆虫及同一种类不同性别的触角感器类型、数量、分布等存在差异[10]。目前，草地贪夜蛾的幼虫头部感器已经明确[11]，但成虫的触角感器尚未见报道，因此，本研究利用扫描电子显微镜详细观察了草地贪夜蛾的触角感器，明确了其触角感器类型、形态、分布，为研究其通讯机制提供组织学和形态学依据，以期利用其自身的生理微观特性探索其宏观行为。
1 材料与方法
1.1 供试虫源
草地贪夜蛾幼虫于2019年采自河南省信阳明港镇玉米田，在控光（L∥D=16 h∥8 h）、控温（26±1）℃、控湿（80%～85%RH）的莱福 PQX 型人工气候箱内采用人工饲料饲养。成虫羽化后饲喂5%的蜂蜜水补充营养。
1.2 材料处理
取羽化3 d的雌、雄草地贪夜蛾成虫各20头，在显微镜（奥斯微3DM-HD202WF）下用眼科手术弯剪刀剪取其触角，同时用小毛刷将触角表面的鳞片小心刮去，用洗耳球小心地将杂质吹净，并在显微镜下挑取形态完整的触角用于扫描电镜制样，同时拍照记录草地贪夜蛾雌雄触角的形态。
1.3 制样方法
将清洁干净的触角浸泡于含有2%戊二醛的磷酸缓冲液（pH=7.0）的离心管中（此法可以省去抽气的步骤），置于4℃冰箱固定过夜。次日，依次用50%、60%、70%、80%、90%乙醇脱水各10 min，再用无水乙醇脱水2次，每次10 min[12-13]。
1.4 扫描电镜观察
取经前处理的草地贪夜蛾雌雄成虫完整触角，根据观察需要分别将不同面朝上粘于样品座上。对于一些数量少，体积小，或者被掩盖的感器，需要从不同的角度仔细观察寻找，将被观测的感器置于视野平面上。粘好后喷金，并在日立HITACHI SU-3500扫描电子显微镜下观察触角基部、中部、端部数节及顶节，同时拍照。观测过程中，选择加速电压为5 kV可以有效地避免尖端效应。对感器的分类和命名采用Schneider命名法[15]和Jefferson[16]标准进行。
2 结果与分析
2.1 草地贪夜蛾触角的一般特征
草地贪夜蛾的触角灰褐色，线状，由柄节、梗节和鞭节三部分组成（图1a～b），触角基部与复眼连接处密布鳞片。雌虫触角平均长31.14～32.41 mm，柄节和梗节没有明显的区别，鞭节细长（图1a）。雄虫触角平均长30.15～31.54 mm，柄节粗短，梗节较长，鞭节呈剑状（图1b）。雌虫触角基部直径平均（4.71±05）μm，雄虫触角基部直径平均（4.93±0.5）μm，雌雄触角基部均被狭长的鳞片覆盖。雌虫鞭节由63个亚节组成，长度为3.4～7.7 mm，雄虫鞭节由69个亚节组成，长度为4.4～8.2 mm。各亚节表面由2圈鳞片覆盖，每圈有14～19个鳞片，雌雄虫触角由基部至端部各圈鳞片似覆瓦状交错搭接，部分感器伸长到鳞片外面，雄虫触角表面的鳞片具有更紧致的排列结构（图1c～d）。草地贪夜蛾的触角感器主要分布在触角的背面、内侧面和外侧面。
2.2 草地贪夜蛾触角感器类型及分布
利用扫描电镜对草地贪夜蛾的雌、雄成虫触角的柄节、梗节和鞭节进行全方位观察，发现其触角上分布的感器有11种，分别是：毛形感器（sensilla trichodea， ST），刺形感器（sensilla chaetica， SC），芽胞感器（sensilla gemmiformium，SG），鳞形感器（sensilla squamiformia，SSQ），耳形感器（sensilla auricillica，SAU），坛形感器（sensilla ampullacea， SAM），Bhm氏鬃毛（Bhm bristles，BB）， 锥形感器（sensilla basiconica，SB），栓锥形感器（sensilla styloconica，SS）， 腔锥形感器（sensilla coeloclnica，SCO）， 腔乳头状感器（sensilla cavitata-peg， SCP）。
2.2.1 毛形感器（ST）
毛形感器是草地贪夜蛾触角上数量最多的一类感器。主要分布在草地贪夜蛾雌雄蛾触角的柄节、梗节和鞭节部分，以鞭节部位最多，且鞭节部的毛形感器，雄蛾多于雌蛾。毛形感器基部较粗，直径为（4.1±0.5）μm，随着向顶部的延伸逐步变得尖细，长度约为32～35 μm，呈3～5排规则排列。端部直立的为长直毛形感器[毛形感器Ⅰ（STⅠ）]，多分布在触角的鞭节部分（图2a，i和l），梗节上分布多于柄节（图2g，i，j和l），雄性多于雌性（图2i和l）;端部弯曲的为长曲毛形感器[毛形感器Ⅱ（STⅡ）]，雌蛾梗节上的STⅡ多于柄节上（图2g和i），雄蛾柄节和梗节差别不大（图2j和l）。
2.2.2 耳形感器（SAU）
耳形感器外形类似耳状，表面光滑，基部直径约为（5.8±0.4）μm，主要分布在雌雄蛾触角的鞭节和梗节（图2a，b， d，h，j）。
2.2.3 壇形感器（SAM）
坛形感器也叫做瓶形感器，生于表皮凹槽内的锥状体，长度为（94.0±0.3） μm，相当于鞭节的 1个亚节的长度。主要分布在雄蛾触角的梗节和鞭节（图2d）。
2.2.4 刺形感器（SC）
刺形感器也称为鬃毛，外形刚直如刺，直立于触角表面，分为长刺形感器（刺形感器 Ⅰ）和短刺形感器（刺形感器 Ⅱ）。刺形感器 Ⅰ 基部直径为（4.6±0.3）μm，长约68～81 μm，臼状窝直径为27～37 μm，多分布在触角的鞭节（图2a，d）。刺形感器 Ⅱ，基部直径为（2.8±0.7）μm，长约29～36 μm，臼状窝直径为21～32 μm，多分布在雌雄蛾触角鞭节内侧（图2a，d）。 2.2.5 Bhm氏鬃毛（BB）
Schneider[15]曾经将其归为刺形感器，但此类感器表面光滑无孔，多垂直于触角表面，比刺形感器更小，更尖。对于雌蛾，小部分存在于鞭节上，Bhm氏鬃毛长度为（5.2±0.6） μm，基部直径（0.9±008）μm（图2a）。雄蛾的Bhm氏鬃毛存在于柄节和梗节之间，长度为（3.6±0.4） μm，基部直径（0.8±0.05）μm（图2k）。
2.2.6 芽胞感器（SG）
基部粗大，顶端尖而微弯曲形似芽胞。基部直径为（3.6±0.5） μm，长约78～89 μm，多分布于雄蛾触角的鞭节（图2f）。
2.2.7 锥形感器（SB）
臼状窝，端部较钝，多直立于触角表面，散生，长约5～10 μm。雄蛾触角柄节基部可见（图2k）。
2.2.8 栓锥形感器（SS）
形似柱状，基部和端部同粗，直径（9.3±0.5）μm，栓高约13～18 μm。分布于雌雄蛾触角的鞭节上（图2b，f）。
2.2.9 腔锥形感器（SCO）
具缘毛，似菊花，圆腔的中心有一直立的锥状，高（11.0±0.5）μm，圆腔周围有14～16个花瓣状的缘栓，缘栓上有细纵纹，有的无缘栓。雄蛾触角的鞭节上可见（图2f）。
2.2.10 腔乳头状感器（SCP）
触角表皮突起呈乳头狀，高于腔深或接近于腔的上表面，腔内直径约8～14 μm，主要位于雄蛾触角鞭节（图2e）的端部前3个亚节，且为雄蛾所特有。
表面结构呈鳞片状，狭长，基部有臼状窝，长49～58 μm。多存在于雄蛾触角（图2d）。
2.3 草地贪夜蛾雌、雄成虫感器的比较
超景深电子显微镜和扫描电子显微镜观察发现，草地贪夜蛾雄蛾触角的平均长度大于雌蛾，雄蛾触角基部直径、鞭节的亚节数、平均长度大于雌蛾（图1a， b）。草地贪夜蛾雄蛾触角鳞片排列紧贴触角表面，而雌蛾触角表面被覆的鳞片与触角表面形成一定角度（图1c， d）。雌雄蛾触角都具有丰富的感器类型，雄蛾触角上的毛形感器和鳞形感器多于雌成虫触角。雌蛾触角鞭节顶端中空，雄蛾触角鞭节顶端凸起（图2a， d）。
3 讨论
鳞翅目成虫主要通过触角上的不同感器感受外界的化学信号和机械刺激来选择寄主植物、求偶、选择产卵场所，进而完成生命活动和种群延续[17]。因此，明确感器的类型和分布是阐明功能和机制的前提。
本研究利用扫描电镜观察到草地贪夜蛾成虫触角共有11种感器类型，其中有些感器又存在其他亚型，丰富的感器类型使草地贪夜蛾拥有广阔的栖息环境和强大的生存能力和更强的繁殖力[18]。在草地贪夜蛾成虫触角感器中以毛形感器和刺形感器为主，且多位于整排的鳞片下面，后排鳞片与前排鳞片以类似屋顶瓦片状交错搭接，形成了严密、结实的结构，使整根触角基部被覆盖得更牢固，更有利于防水和排水。触角与复眼连接的基部有少许鳞片覆盖，利于草地贪夜蛾观察周围环境。这些结构使草地贪夜蛾具有较强的抵抗不良环境的能力。
不同昆虫各种感器在各个触角亚节上的分布数目不同，同种昆虫的不同性别之间感器种类和数量也不相同，且触角上的感器不止能感受一种气味物质[19-21]。本研究发现，草地贪夜蛾的雌雄蛾触角上都有发达的11种感器类型，远远多于其近似种斜纹夜蛾Spodoptera litura的5种感器类型[22]和甜菜夜蛾S.exigua的6种感器类型[23]，推测其因此能够感知粮食、蔬菜等多种植物的次生代谢物质，形成复杂的多食习性。和多数昆虫一样[24-27]，草地贪夜蛾雄蛾触角相比雌蛾具有更丰富的感器类型，不同化学感器可以行使不同功能或者共同承担同一功能，而同一感器也可能同时行使不同的功能[26]。对鳞翅目成虫而言，雄蛾大多可以依靠嗅觉感器寻觅到数公里外的雌蛾进行交尾[29-30]，因此研究草地贪夜蛾的触角感器类型，进一步明确其识别功能，有助于筛选生物学上有活性的化合物，净化萃取其有活性的成分，为性引诱剂和驱避剂的研制提供参考，为生物防治新途径提供科学依据。
观察发现草地贪夜蛾触角的毛形感器有长直毛感器和长曲毛感器两种，且在11种感器中数量最多。长直毛感器的主要作用是感受承担一定的机械刺激;长曲毛感器依靠与触角表面形成不同的夹角结构有利于草地贪夜蛾感受外界的传感力刺激和化学刺激[31-32]，与舞毒蛾Lymantria dispar[33]、二点委夜蛾Athetis lepigone[13]和棉铃虫Helicoverpa armigera[34-35]的毛形感器类似，可以推测草地贪夜蛾的毛形感器具有感受环境中的气味物质的作用并承担一定的机械刺激。草地贪夜蛾雄蛾触角上的毛形感器更为发达，主要分布在鞭节，且雄虫毛形感器数量多于雌虫使其在求偶交配期间，进行信息识别、加工，进而能够有效地接收异性的性信息素等信号主动寻找雌蛾。我们观察发现，草地贪夜蛾雌蛾触角具有典型的耳形感器，且在电镜下观察，数量多于雄蛾，但是目前，耳形感器在其他昆虫中功能未知，具体耳形感器在草地贪夜蛾中所司功能需要将来进一步研究。
参考文献
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