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摘要：为研究玉米叶片近轴面与远轴面光环境和光合特性的差异，以玉米品种先玉335为材料，测量了玉米植株不同叶位叶片近轴面、远轴面在灌浆期的光量子通量密度（PPFD）和光响应曲线。结果表明，玉米叶片近轴面的PPFD高于远轴面，对于直立上部叶，叶片远轴面也能接受到较高的PPFD，甚至高于中部叶近轴面；玉米叶片近轴面和远轴面均具有较高的光合作用潜力，近轴面略高于远轴面；对于冠层中部叶，叶片近轴面和远轴面PPFD差异最显著，光合能力差异也最大，达到10%左右；对于冠层的上部叶和下部叶，叶片近轴面和远轴面PPFD差异较小，光合能力差异也相对较小。
关键词：玉米；叶片；近轴面；远轴面；光量子通量密度；光响应曲线
中图分类号： S513.01 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2015）03-0076-03
叶片是植物进行光合作用的主要场所，通过测量叶片光合作用，可以定量地比较不同叶片光合能力的差异。在自然条件下，太阳通常照射在叶片近轴面（图1），只有少量散射光照射到叶片远轴面，所以主要以叶片近轴面光合速率衡量叶片的光合作用能力；但叶片远轴面对叶片光合作用的贡献也不容忽视。Proietti等对橄榄的研究表明，同时对叶片两面照光，可以降低叶片的光补偿点，提高叶片对弱光的利用效率[1]。Paradiso等研究发现，在相同光强下，玫瑰叶片近轴面的净光合速率比远轴面高20%左右[2]。
然而，前人对叶片近轴面、远轴面光合特性差异的研究主要是集中在C3异面叶植物上[3]。在异面叶植物当中，叶片的近轴面和远轴面在组成结构上有很大差异，近轴面以柱状的栅栏组织为主，远轴面则主要分布着球状的海绵组织，海绵组织和栅栏组织对光的吸收率和透射率不同，所以在利用光的能力上有所差异。玉米是等面叶植物，叶片背腹两侧结构相似，没有海绵组织和栅栏组织的分化[4]。目前鲜有关于玉米近轴面和远轴面光合能力是否存在差异的报道。
玉米等作物的紧凑型株型在耐密性和高产方面具有明显优势，育种家也越来越青睐上部叶直立的紧凑型株型[5]，紧凑型株型品种可以使光合有效辐射更加均匀地分布到冠层的中下部，改善冠层光环境，从而优化叶片的光能利用效率[6]。在早晚弱光条件下，上部叶叶片直立与太阳光线垂直，叶片可以截获更多的光能[7]，并且叶片更可能通过远轴面进行光合作用，因此研究叶片远轴面光合特性对于准确评价叶片的光合作用潜力具有重要意义。本研究以紧凑型玉米品种先玉335为材料，结合冠层中光分布情况，研究叶片近轴面和远轴面光环境及光合特性之间的差异，以期为准确评价玉米叶片光合作用潜力，合理优化冠层结构提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于2014年6—10月在北京市农林科学院玉米试验田进行。
1.2 供试材料
供试玉米品种为先玉335，种植密度为6万株/hm2，株行距为27 cm×60 cm。供试土壤养分含量为有机质12.65 mg/g，全氮1.08 mg/g，碱解氮104.63 mg/kg，速效磷45.2 mg/kg，速效钾133.8 mg/kg。玉米于6月23日播种，其他水肥管理和病虫害管理同一般大田生产。
1.3 不同叶位光量子通量密度（PPFD）测定
玉米吐丝后，选择晴天在小区内部（距离小区边缘3行以上），选取3株长势均匀一致的玉米，使用多通道光合有效辐射测量仪，测量玉米冠层上部叶（第18叶）、中部叶（第14叶）、下部叶（第9叶）近轴面和远轴面的光量子通量密度的日变化。在叶片长度1/2处近轴面、远轴面分别设置1个测量位点，光敏探头平行于叶片安放，测量时间为06：00—17：00，记录的时间间隔设置为1 min，并以1 h内测得PPFD值的平均值纳入统计计算。
1.4 叶片光响应曲线测定
在光量子通量密度测定结束后，立即选择晴天在同样位点再用CIRAS-2型便携式光合系統（英国PP-System公司生产）分别测量叶片近轴面、远轴面的光响应曲线。采用光合仪自带LED光源照光，设定光合有效辐射强度分别为2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、100、50、0 μmol/（m2·s）。
1.6 数据分析
采用SPSS、Excel软件进行数据分析和作图。
2 结果与分析
2.1 玉米叶片中部近轴面、远轴面光环境差异
从图2可以看出，玉米不同叶位的叶片近轴面的光量子通量密度均高于远轴面，但在不同叶位下二者差值有所不同。先玉335是典型的紧凑株型玉米品种，上部叶叶片直立，叶片的近轴面和远轴面均直接在太阳直射光下，因而叶片近轴面、远轴面均处于较高的光强下，中午太阳辐射较强时，叶片近轴面、远轴面光量子通量密度均超过800 μmol/（m2·s）。在冠层中部，叶片近轴面最高光强值低于上部叶，依然能达到 700 μmol/（m2·s），远轴面光强值则在200 μmol/（m2·s）以下。中部叶近轴面虽然受到上部叶的遮蔽，但依然能接受到部分太阳直射光，光强值远高于只接受到散射光的远轴面。在冠层下部，叶片整体处于散射光环境中，叶片近轴面和远轴面光量子通量密度均低于150 μmol/（m2·s），近轴面光强略高于远轴面。
由表1可见，上部叶远轴面的光量子通量密度日平均值甚至高于中部叶、下部叶的近轴面，表明上部叶远轴面也具备进行高效光合作用的外在条件。
2.2 叶片近轴面、远轴面光响应曲线差异
通过叶片光响应曲线（图3）发现，从近轴面照光，叶片的净光合速率普遍高于远轴面。从玉米远轴面照光，在光强充足的条件下，叶片也能保持较高的净光合速率，这表明玉米叶片从远轴面照光也具有较高的光合作用潜力，因此不能忽略叶片远轴面对光合作用的贡献。 通过进一步比较光响应曲线参数（表2、表3）发现，从近轴面照光，玉米叶片的最大光合速率和表观量子效率均高于从远轴面照光。同时，在不同叶位间，二者的比值也存在叶位之间的差异。冠层的上部叶和下部叶，近軸面、远轴面光量子密度差异较小，从远轴面照光最大光合速率与从近轴面照光之比分别为0.95、0.94；而在近轴面、远轴面光环境差异较大的中部叶片中，从远轴面照光的最大光合速率与从近轴面照光之比为0.90。代表叶片对弱光利用能力的表观量子效率[9]也表现出相似的规律，对于上部叶和下部叶，从远轴面照光叶片的表观量子效率与近轴面照光之比分别为0.92、093，中部叶差异较大，为0.85。另外，叶片的表观量子效率在叶位之间表现出下部叶>中部叶>上部叶的规律，验证了冠层下部叶能更有效利用弱光的结论[10]。
2.3 叶片光谱学特性差异
在C3植物中，从近轴面照光，叶片的净光合速率高于远轴面，这是由于叶片近轴面、远轴面吸收率和光能利用效率的共同作用[2]，因此本研究尝试分析了玉米近轴面、远轴面光合特性的差异是否也是由于叶片吸收率的差异造成的。比较了玉米叶片近轴面、远轴面在400～700 nm的吸收光谱，由图4可见，玉米近轴面、远轴面光吸收率之间没有显著差异，说明玉米叶片近轴面、远轴面光合特性之间的差异与C3植物不同，不是由吸收率的差异造成的。
3 结论与讨论
随着紧凑型玉米品种在生产中的应用越来越广泛，玉米上部叶叶片远轴面的受光概率大大提高，叶片有更多的时间是通过远轴面进行光合作用。叶片近轴面、远轴面的光环境数据显示，冠层上部叶叶片远轴面最高光量子通量密度甚至高于中部叶近轴面，这表明叶片远轴面同样具有高效光合作用的外在条件。通过对比近轴面和远轴面光响应曲线发现，叶片远轴面的光合作用潜力虽然略低于近轴面，但当对远轴面给予较高的光强时，叶片也能达到较高的光合作用速率；因此，叶片远轴面对于冠层整体光合作用的提高有重要意义。
以往通常使用叶面积指数（LAI）来描述冠层结构和气体交换的潜能。LAI有多种定义方式，植物学上普遍使用的是单位面积上叶片单面的叶面积总和（OLAI）[11]。从玉米叶片近轴面；远轴面光合光响应曲线可以看出，叶片近轴面、远轴面的光合作用潜力存在差异，近轴面的光合作用潜力高于远轴面。因此，在精确评价冠层结构时OLAI的定义方式似乎并不适合，应该把叶片看作是一个“体”而不仅是一个“面”。
近轴面和远轴面的光合作用潜力的差异，在中部叶能达到10%左右，在C3植物上这种差异是由于叶片近轴面、远轴面中栅栏组织和海绵组织对光的吸收率和透射率不同所造成的。通过对玉米叶片近轴面和远轴面的光谱数据分析发现，玉米叶片近轴面和远轴面没有显著差异，也就是说在玉米叶片上这种差异与C3植物不同，并不是由吸收率造成的。前人研究表明，植物自身对环境也有一定的适应性[12]，同样玉米叶片近轴面、远轴面光合特性和光环境也表现出相似的规律，即在叶片近轴面、远轴面光强值相差最大的中部叶，光合特性差异最为明显；相反，在光环境差异较小的上部叶和下部叶，光合特性差异也相对较小。
当然，在自然环境中，玉米叶片并不是单纯的一面受光，在绝大多数情况下，叶片的近轴面和远轴面同时受光，这种同时受光的条件对叶片光合作用潜力的影响须要进一步研究。
参考文献：
[1]Proietti P，Palliotti A. Contribution of the adaxial and abaxial surfaces of olive leaves to photosynthesis[J]. Photosynthetica，1997，33（1）：63-69.
[2]Paradiso R，Marcelis L. The effect of irradiating adaxial or abaxial side on photosynthesis of rose leaves[C]. Proceeding of the 7th International Symposium on Light in Horticultural Systems. Wageningen，the Netherlands，2012：157-163.
[3]Moss D N. Optimum lighting of leaves[J]. Crop Sci，1964，4：131-135.
[4]Mauseth J D. An introduction to plant biology[M]. MA：Jones and Bartlett Publisher，1998.
[5]赵久然. 超级玉米育种目标及实现途径[J]. 作物杂志，2005（3）：1-3.
[6]Buck-Sorlin G，de Visser P H B，Henke M，et al. Towards a functional-structural plant model of cut-rose：simulation of light environment，light absorption，photosynthesis and interference with the plant structure[J]. Ann Bot，2011，108（6）：1121-1134.
[7]汪黎明，郭庆法，王庆成. 中国玉米栽培学[M]. 上海：上海科学技术出版社，2004：225.
[8]Sims D A，Gamon J A. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species，leaf structures and developmental stages[J]. Remote Sens Environ，2002，81（2/3）：337-354.
[9]周玉梅，韩士杰，张军辉，等. 不同CO2浓度下长白山3种树木幼苗的光合特性[J]. 应用生态学报，2002，13（1）：41-44.
[10]郭 江. 不同株型玉米品种灌浆期光合特性研究[D]. 保定：河北农业大学，2005.
[11]申晓瑜，李湛东. 园林植物叶面积指数研究进展[J]. 吉林林业科技，2007，36（1）：18-22，42.
[12]黄卫东，吴兰坤，战吉成.中国矮樱桃叶片生长和光合作用对弱光环境的适应性调节[J]. 中国农业科学，2004，37（12）：1981-1985.
关键词：玉米；叶片；近轴面；远轴面；光量子通量密度；光响应曲线
中图分类号： S513.01 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2015）03-0076-03
叶片是植物进行光合作用的主要场所，通过测量叶片光合作用，可以定量地比较不同叶片光合能力的差异。在自然条件下，太阳通常照射在叶片近轴面（图1），只有少量散射光照射到叶片远轴面，所以主要以叶片近轴面光合速率衡量叶片的光合作用能力；但叶片远轴面对叶片光合作用的贡献也不容忽视。Proietti等对橄榄的研究表明，同时对叶片两面照光，可以降低叶片的光补偿点，提高叶片对弱光的利用效率[1]。Paradiso等研究发现，在相同光强下，玫瑰叶片近轴面的净光合速率比远轴面高20%左右[2]。
然而，前人对叶片近轴面、远轴面光合特性差异的研究主要是集中在C3异面叶植物上[3]。在异面叶植物当中，叶片的近轴面和远轴面在组成结构上有很大差异，近轴面以柱状的栅栏组织为主，远轴面则主要分布着球状的海绵组织，海绵组织和栅栏组织对光的吸收率和透射率不同，所以在利用光的能力上有所差异。玉米是等面叶植物，叶片背腹两侧结构相似，没有海绵组织和栅栏组织的分化[4]。目前鲜有关于玉米近轴面和远轴面光合能力是否存在差异的报道。
玉米等作物的紧凑型株型在耐密性和高产方面具有明显优势，育种家也越来越青睐上部叶直立的紧凑型株型[5]，紧凑型株型品种可以使光合有效辐射更加均匀地分布到冠层的中下部，改善冠层光环境，从而优化叶片的光能利用效率[6]。在早晚弱光条件下，上部叶叶片直立与太阳光线垂直，叶片可以截获更多的光能[7]，并且叶片更可能通过远轴面进行光合作用，因此研究叶片远轴面光合特性对于准确评价叶片的光合作用潜力具有重要意义。本研究以紧凑型玉米品种先玉335为材料，结合冠层中光分布情况，研究叶片近轴面和远轴面光环境及光合特性之间的差异，以期为准确评价玉米叶片光合作用潜力，合理优化冠层结构提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于2014年6—10月在北京市农林科学院玉米试验田进行。
1.2 供试材料
供试玉米品种为先玉335，种植密度为6万株/hm2，株行距为27 cm×60 cm。供试土壤养分含量为有机质12.65 mg/g，全氮1.08 mg/g，碱解氮104.63 mg/kg，速效磷45.2 mg/kg，速效钾133.8 mg/kg。玉米于6月23日播种，其他水肥管理和病虫害管理同一般大田生产。
1.3 不同叶位光量子通量密度（PPFD）测定
玉米吐丝后，选择晴天在小区内部（距离小区边缘3行以上），选取3株长势均匀一致的玉米，使用多通道光合有效辐射测量仪，测量玉米冠层上部叶（第18叶）、中部叶（第14叶）、下部叶（第9叶）近轴面和远轴面的光量子通量密度的日变化。在叶片长度1/2处近轴面、远轴面分别设置1个测量位点，光敏探头平行于叶片安放，测量时间为06：00—17：00，记录的时间间隔设置为1 min，并以1 h内测得PPFD值的平均值纳入统计计算。
1.4 叶片光响应曲线测定
在光量子通量密度测定结束后，立即选择晴天在同样位点再用CIRAS-2型便携式光合系統（英国PP-System公司生产）分别测量叶片近轴面、远轴面的光响应曲线。采用光合仪自带LED光源照光，设定光合有效辐射强度分别为2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、100、50、0 μmol/（m2·s）。
1.6 数据分析
采用SPSS、Excel软件进行数据分析和作图。
2 结果与分析
2.1 玉米叶片中部近轴面、远轴面光环境差异
从图2可以看出，玉米不同叶位的叶片近轴面的光量子通量密度均高于远轴面，但在不同叶位下二者差值有所不同。先玉335是典型的紧凑株型玉米品种，上部叶叶片直立，叶片的近轴面和远轴面均直接在太阳直射光下，因而叶片近轴面、远轴面均处于较高的光强下，中午太阳辐射较强时，叶片近轴面、远轴面光量子通量密度均超过800 μmol/（m2·s）。在冠层中部，叶片近轴面最高光强值低于上部叶，依然能达到 700 μmol/（m2·s），远轴面光强值则在200 μmol/（m2·s）以下。中部叶近轴面虽然受到上部叶的遮蔽，但依然能接受到部分太阳直射光，光强值远高于只接受到散射光的远轴面。在冠层下部，叶片整体处于散射光环境中，叶片近轴面和远轴面光量子通量密度均低于150 μmol/（m2·s），近轴面光强略高于远轴面。
由表1可见，上部叶远轴面的光量子通量密度日平均值甚至高于中部叶、下部叶的近轴面，表明上部叶远轴面也具备进行高效光合作用的外在条件。
2.2 叶片近轴面、远轴面光响应曲线差异
通过叶片光响应曲线（图3）发现，从近轴面照光，叶片的净光合速率普遍高于远轴面。从玉米远轴面照光，在光强充足的条件下，叶片也能保持较高的净光合速率，这表明玉米叶片从远轴面照光也具有较高的光合作用潜力，因此不能忽略叶片远轴面对光合作用的贡献。 通过进一步比较光响应曲线参数（表2、表3）发现，从近轴面照光，玉米叶片的最大光合速率和表观量子效率均高于从远轴面照光。同时，在不同叶位间，二者的比值也存在叶位之间的差异。冠层的上部叶和下部叶，近軸面、远轴面光量子密度差异较小，从远轴面照光最大光合速率与从近轴面照光之比分别为0.95、0.94；而在近轴面、远轴面光环境差异较大的中部叶片中，从远轴面照光的最大光合速率与从近轴面照光之比为0.90。代表叶片对弱光利用能力的表观量子效率[9]也表现出相似的规律，对于上部叶和下部叶，从远轴面照光叶片的表观量子效率与近轴面照光之比分别为0.92、093，中部叶差异较大，为0.85。另外，叶片的表观量子效率在叶位之间表现出下部叶>中部叶>上部叶的规律，验证了冠层下部叶能更有效利用弱光的结论[10]。
2.3 叶片光谱学特性差异
在C3植物中，从近轴面照光，叶片的净光合速率高于远轴面，这是由于叶片近轴面、远轴面吸收率和光能利用效率的共同作用[2]，因此本研究尝试分析了玉米近轴面、远轴面光合特性的差异是否也是由于叶片吸收率的差异造成的。比较了玉米叶片近轴面、远轴面在400～700 nm的吸收光谱，由图4可见，玉米近轴面、远轴面光吸收率之间没有显著差异，说明玉米叶片近轴面、远轴面光合特性之间的差异与C3植物不同，不是由吸收率的差异造成的。
3 结论与讨论
随着紧凑型玉米品种在生产中的应用越来越广泛，玉米上部叶叶片远轴面的受光概率大大提高，叶片有更多的时间是通过远轴面进行光合作用。叶片近轴面、远轴面的光环境数据显示，冠层上部叶叶片远轴面最高光量子通量密度甚至高于中部叶近轴面，这表明叶片远轴面同样具有高效光合作用的外在条件。通过对比近轴面和远轴面光响应曲线发现，叶片远轴面的光合作用潜力虽然略低于近轴面，但当对远轴面给予较高的光强时，叶片也能达到较高的光合作用速率；因此，叶片远轴面对于冠层整体光合作用的提高有重要意义。
以往通常使用叶面积指数（LAI）来描述冠层结构和气体交换的潜能。LAI有多种定义方式，植物学上普遍使用的是单位面积上叶片单面的叶面积总和（OLAI）[11]。从玉米叶片近轴面；远轴面光合光响应曲线可以看出，叶片近轴面、远轴面的光合作用潜力存在差异，近轴面的光合作用潜力高于远轴面。因此，在精确评价冠层结构时OLAI的定义方式似乎并不适合，应该把叶片看作是一个“体”而不仅是一个“面”。
近轴面和远轴面的光合作用潜力的差异，在中部叶能达到10%左右，在C3植物上这种差异是由于叶片近轴面、远轴面中栅栏组织和海绵组织对光的吸收率和透射率不同所造成的。通过对玉米叶片近轴面和远轴面的光谱数据分析发现，玉米叶片近轴面和远轴面没有显著差异，也就是说在玉米叶片上这种差异与C3植物不同，并不是由吸收率造成的。前人研究表明，植物自身对环境也有一定的适应性[12]，同样玉米叶片近轴面、远轴面光合特性和光环境也表现出相似的规律，即在叶片近轴面、远轴面光强值相差最大的中部叶，光合特性差异最为明显；相反，在光环境差异较小的上部叶和下部叶，光合特性差异也相对较小。
当然，在自然环境中，玉米叶片并不是单纯的一面受光，在绝大多数情况下，叶片的近轴面和远轴面同时受光，这种同时受光的条件对叶片光合作用潜力的影响须要进一步研究。
参考文献：
[1]Proietti P，Palliotti A. Contribution of the adaxial and abaxial surfaces of olive leaves to photosynthesis[J]. Photosynthetica，1997，33（1）：63-69.
[2]Paradiso R，Marcelis L. The effect of irradiating adaxial or abaxial side on photosynthesis of rose leaves[C]. Proceeding of the 7th International Symposium on Light in Horticultural Systems. Wageningen，the Netherlands，2012：157-163.
[3]Moss D N. Optimum lighting of leaves[J]. Crop Sci，1964，4：131-135.
[4]Mauseth J D. An introduction to plant biology[M]. MA：Jones and Bartlett Publisher，1998.
[5]赵久然. 超级玉米育种目标及实现途径[J]. 作物杂志，2005（3）：1-3.
[6]Buck-Sorlin G，de Visser P H B，Henke M，et al. Towards a functional-structural plant model of cut-rose：simulation of light environment，light absorption，photosynthesis and interference with the plant structure[J]. Ann Bot，2011，108（6）：1121-1134.
[7]汪黎明，郭庆法，王庆成. 中国玉米栽培学[M]. 上海：上海科学技术出版社，2004：225.
[8]Sims D A，Gamon J A. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species，leaf structures and developmental stages[J]. Remote Sens Environ，2002，81（2/3）：337-354.
[9]周玉梅，韩士杰，张军辉，等. 不同CO2浓度下长白山3种树木幼苗的光合特性[J]. 应用生态学报，2002，13（1）：41-44.
[10]郭 江. 不同株型玉米品种灌浆期光合特性研究[D]. 保定：河北农业大学，2005.
[11]申晓瑜，李湛东. 园林植物叶面积指数研究进展[J]. 吉林林业科技，2007，36（1）：18-22，42.
[12]黄卫东，吴兰坤，战吉成.中国矮樱桃叶片生长和光合作用对弱光环境的适应性调节[J]. 中国农业科学，2004，37（12）：1981-1985.