论文部分内容阅读
摘 要 为明确空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵对其伴生杂草的组成及多样性的影响,对安顺市空心莲子草入侵地进行样方调查及多样性分析。结果表明:(1)在调查的50个样方中,共记录伴生杂草45种,分属于22科45属,空心莲子草入侵的样方(试验样方)中伴生杂草出现的数量和种类都低于在对照样方中出现的数量和种类。(2)试验样方和对照样方中伴生杂草重要值存在较大差距,与对照样方相比,试验样方中伴生杂草的重要值集中度高,多集中在少数伴生杂草上,说明空心莲子草入侵对伴生杂草的优势地位起到削减作用。(3)曲线拟合表明空心莲子草重要值与优势度指数、多样性指数、均匀度指数呈三次函数关系,优势度指数随空心莲子草重要值增加而增加,多样性指数随空心莲子草重要值先增加后减少,均匀度指数则随空心莲子草重要值先减少后增加又减少,说明空心莲子草对伴生杂草的生长及群落布局影响较大。
关键词 空心莲子草;伴生杂草;物种多样性;贵州省安顺市
中图分类号:S451.1 文献标志码:A DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.22.011
知网出版网址:http://www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.s.20160904.0048.041.html 网络出版时间:2016-9-4 0:48:00
国内外早有大量研究表明,外来入侵生物对本地的环境以及物种造成了巨大影响[1-4],与本地生物的营养物质及生存空间等进行资源竞争[5];且外来入侵的一些植物可释放某种有扼制作用的化学物质来排挤邻近的伴生杂草,使群落组成和格局分布发生改变,造成生态环境的崩溃瓦解,最终引起伴生杂草的种类和数量下降甚至消失[6]。
空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)最先出现在南美洲[7]。在我国,1892年空心莲子草最先出现于上海临近的岛屿,20世纪30年代末空心莲子草被侵华日军用来种植当做牲口的饲料,1958年逐渐大范围地扩散并传播到美国、澳大利亚、新西兰、中国等的广大地区,1985年空心莲子草已经成为我国杂草防治中的重要目标之一[8-9]。其无性生殖中的营养繁殖能力超强,属于多年生根茎的常绿草本植物,生长蔓延过程非常迅速,能适应多种生境[10-11],对侵入地中的生物坏境和非生物坏境有着相互适应、同步进化的特点[12]。
安顺市位于贵州省中西部,处于长江水系乌江和珠江水系北盘江两个流域的分水岭地带,是世界上典型发育的岩溶地貌,高原型湿润亚热带季风气候,降雨量十分充足,温度适宜[13],气候具有立体型,更好地孕育了生物多样性,同时,也为空心莲子草入侵、适应新环境提供了至关重要的自然条件,而空心莲子草的入侵可造成水稻、小麦、玉米、马铃薯、棉花、大豆、花生等经济作物不同程度的减产[14]。
寇冬梅等[15]对贵阳市阿哈水库小流域调查后,发现空心莲子草的入侵在阿哈水库流域表现为中度干扰,并且其入侵在一定程度上增加了该区域的植物多样性;林金成和强胜[16]对南京市春季有空心莲子草分布的不同生境下杂草的种类和分布情况研究表明,群落的物种多样性持续降低,原来的优势种危害加大,空心莲子草的入侵影响群落结构,使物种多样性降低;郭金莲等[8]对江西省上饶市郊区调查后发现,空心莲子草的入侵可影响乡土植物群落物种多样性,并产生正向影响和负向影响,当空心莲子草入侵量达到一定的阈值,将导致乡土植物多样性下降;李安定等[17]对草海湿地空心莲子草入侵不同生境后调查发现,群落内物种重要值变化及差异均较大,部分乡土物种在试验样方中减少甚至消失。以上研究说明空心莲子草对本土生物多样性均具有一定程度的影响。
本文利用样方法对空心莲子草在安顺市區及其周边县区不同类型生境中伴生杂草的组成和结构进行调查分析,探索空心莲子草入侵对不同生境中伴生杂草多样性的影响,以期为防除入侵安顺市区及其周边县区的空心莲子草提供方案。
1 调查研究方法
调查工作于2015年7月20日至8月20日在安顺市区及其周边县区(平坝、普定、关岭、镇宁)进行(表1)。主要调查不同生境条件下空心莲子草群落中伴生杂草的组成及分布情况。从沼泽地、旱田、撂荒地等不同生境中展开调查。选取25个有空心莲子草入侵的样方(试验样方),并在与之相距5 m处选取等面积的没有或很少有空心莲子草植株的25个样方(对照样方)作为对照,为使两者具有可比性,要求立地条件和植被类型一致;选取的实验样方与对照样方的面积均为1 m×1 m。分别记录调查地点以及样地的生境特征等指标,拍照记录样方中所出现的杂草种类,带回实验室通过查阅资料、询问专业指导老师进行鉴定分类,同时记录杂草的高度、多度(采用德氏多度法)、盖度、频度和地上生物量。
研究选用重要值,Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数,Pielou均匀度指数,分析空心莲子草对伴生杂草多样性的影响。
重要值=相对盖度+相对频度+相对高度
Simpson 优势度指数
Shannon-Wiener指数
Pielou 均匀度指数
上式中,Pi为样方中第i个伴生杂草总数占该样方中所有伴生杂草总数的比值;S为样方中的伴生杂草总数。
应用SPSS18.0统计软件对野外调查数据进行t检验和回归分析。
2 结果与分析
2.1 安顺市空心莲子草入侵生境中杂草种类组成
在野外选取的50个样方中,调查的杂草总计有45种,分属于22科45属,分布最多的科为菊科,其次为禾本科、蓼科。菊科主要有一年蓬、鬼针草等,禾本科有早熟禾、马唐、狗尾草、牛筋草等。试验样方中共记录杂草13科27属28种,对照样方中共记录杂草20科41属43种。虽然试验样方和对照样方的自然条件及生境类型相似,但是伴生杂草的科属总数在对照样方中相对较多,且两组样方的伴生杂草种类组成也有区别。说明空心莲子草的入侵在一定程度上引起了伴生杂草组成的不同差异。 2.2 空心莲子草对伴生杂草重要值的影响
从表2中可见,试验样方和对照样方中狗尾草、马唐、牛筋草、早熟禾的重要值较其他伴生杂草(水芹除外)高,且都为禾本科植物。表明禾本科在伴生杂草群落中占核心位置,对演替有着主导作用。在试验样方中伴生杂草的重要值集合在少许的伴生杂草上,而在对照样方中伴生杂草的重要值分散在较多的伴生杂草上。由此分析认为,空心莲子草所在的群落,一些伴生杂草的地位有所减弱,同时也说明了空心莲子草的入侵导致了一些伴生杂草的扩张能力极度减小、甚至消失,如瘦风轮菜、辣子草、马兰等。由伴生杂草的重要值在试验样方和对照样方中呈现的区别,表明空心莲子草入侵后,伴生杂草的生长受到危害,最终导致群落的布局发生改变。
2.3 空心莲子草对伴生杂草多样性的影响
将试验样方与对照样方中的3个指数一一作对比(图1)。可知在试验样方中,空心莲子草重要值<1.08时,试验样方Pielou均匀度指数(Jw)与Shannon-Wiener多样性指数(H′)较高,而Simpson优势度指数(D)较低;空心莲子草重要值>1.08时,试验样方Simpson优势度指数较高,Shannon-Wiener多样性指数较低,Pielou均匀度指数变化趋势基本相同但相对高低无规律。为检验空心莲子草的重要值对伴生杂草多样性指数的影响程度是否显著,将试验样方中空心莲子草的重要值分成2组数据,即≤1.08、>1.08,一一和对应的对照样方采用双样本t检验法进行分析,得出空心莲子草的重要值在伴生杂草群落中无论≤1.08或>1.08,对伴生杂草群落Simpson优势度指数,Shannon-Wiener多样性指数(D、H′)的影响程度都极显著(P<0.01),而对Pielou均匀度指数(Jw)的影响程度则有所不同。
为更深入了解空心莲子草的重要值对伴生杂草多样性的影响程度,进一步整理合并对照样方和试验样方中的一系列数据,将空心莲子草群落的Simpson优势度指数、S-hannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数与空心莲子草重要值分别对应拟合。结果表明,三项式函数、二项式函数、指数函数3种回归方程多数显示为极显著水平,而拟合效果较好的为三项式函数回归方程(表3)。由此应用SPSS18.0统计软件展示了Simp-son优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数随着空心莲子草重要值变化的三项式回归曲线(图2)。从三项式回归曲线得出,空心莲子草在群落中重要值为>0的任何值时,Simpson优势度指数随空心莲子草重要值的增加而增加;当空心莲子草在群落中重要值≤0.251时,Shannon-Wiener多样性指数随空心莲子草重要值的增加而增加。这表明空心莲子草开始入侵后,逐渐更改了周围的环境因素,间接让其他伴生杂草更好的扎根生长,导致伴生杂草的多样性逐步增加,当空心莲子草在群落中重要值>0.251时,Shannon-Wiener多样性指数随空心莲子草重要值的增加而减少。表明空心莲子草由于自身具有生长优势,能较快地适应不同生境,由此环境和天敌相互适应同步进化的特点间接形成了单一的优势群落,造成了物种减少最终演变到物种单一化的局面,其存在会导致伴生杂草群落的多样性降低。当空心莲子草在群落中重要值≤0.434时,Pielo-u均匀度指数随空心莲子草重要值的增加而减少;当空心莲子草在群落中重要值>0.434且≤1.453,Pielou均匀度指数随空心莲子草重要值的增加而增加。充分说明,空心莲子草入侵后,伴生杂草在不同生境的生长以及分布的均匀性均受到了一定的影响。
3 讨论
外来物种经过人类一系列的影响可迁移到下一个新环境,其入侵的新环境普遍是人为作用最显著的地方。植物入侵后对当地生态环境、植物种类不同程度的危害,引起生态环境破坏,生物多样性降低,甚至灭绝[18-20]。空心莲子草属于一种危害较大的外来入侵杂草,具有外来植物的许多特性,例如:对新地点有较强的生存能力,由此它的入侵机制极强[5]。同时,空心莲子草的抗逆性较强,在不同生境中根茎叶形态展现出不同的抗性[21]。空心莲子草也比较抗干扰[22]。总而言之,许多专家和学者做了大量的研究,发现了空心莲子草的生态特征具有极强的入侵能力。
本研究通过对安顺市空心莲子草入侵的各种生境的伴生杂草种类的组成进行调查共记录物种45种,分属于22科45属,其中最多的科为菊科、禾本科、蓼科,菊科有一年蓬、鬼針草等,禾本科有早熟禾、马唐、狗尾草、牛筋草等。在试验样方中调查总计13科27属28种,而对照样方中调查总计20科41属43种。说明在某种程度上,空心莲子草的入侵引起了伴生杂草组成的差异性,由此可见安顺的环境受到了空心莲子草入侵的危害,导致伴生杂草群落结构的改变。因此,从某种意义上说明,环境的选择压力促进了空心莲子草成为优势种地位的进展,有助于空心莲子草群落中伴生杂草的快速演变[23]。
多样性指数是反映空心莲子草群落丰富度和均匀度的综合指标,同时也作为空心莲子草群落或生态系统的稳定性指标,其分为Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数三类。通常情况下,多样性指数越高,则空心莲子草群落的均匀度和丰富度越大,稳定性越好。林金成等[16]研究发现,空心莲子草重要值相对较低的时候群落的丰富度有着升高的趋势,当空心莲子草大量生长蔓延的时候群落的丰富度有着明显的下降趋势。本研究发现,空心莲子草重要值<1.08时,试验样方Pielou均匀度指数与Shannon-Wiener多样性指数相对较高,而Simpson优势度指数相对较低,说明空心莲子草逐步入侵植物群落时,使该群落的生境和土壤显著变化,有助于伴生杂草的多样性增加。当空心莲子草重要值>1.08时,Simpson优势度指数相对较高,Shanno-n-Wiener多样性指数相对较低,Pielou均匀度指数变化趋势基本相同但相对高低无规律,说明空心莲子草的滋生需要土壤中大量的水分和营养物质,便造成其他伴生杂草生长的水分和营养物质供应严重不足,最终导致营养不良,对伴生杂草多样性产生负面影响。又由于空心莲子草重要值与Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pi-elou均匀度指数呈三次函数关系,进一步分析表明,空心莲子草逐步入侵植物群落时,其与群落中部分伴生杂草相互依存、彼此有利,且群落中水分、光、养分及生存空间等相对充足无竞争,顺利占领后,其便进行无性繁殖、生长,与伴生杂草开始争夺有利的丰富资源,制约了伴生杂草的生长,造成伴生杂草生存困难,最后灭绝,逐渐由具有多样性的物种群落演变为多样性降低的单一优势群,对生态环境造成极其严重的损坏。因此,当空心莲子草出现于伴生杂草群落后,其成为优势种的可能性极大,若其优势度过大,则对物种多样性不利,应注意控制。除此之外,有研究还发现空心莲子草在生长繁殖时,根茎可分泌出某种有扼制作用的化学物质来排挤邻近伴生杂草的生长发育[24];其生长使伴生杂草的种类和分布发生显著变化。总而言之,由空心莲子草自身入侵的生物学特征以及对伴生杂草组成和多样性的影响,当前安顺市应对空心莲子草的入侵采取相应的控制措施。 参考文献:
[1] 类延宝,肖海峰,冯玉龙,等.外来植物入侵对生物多样性的影响及本地生物的进化响应[J].生物多样性,2010(6):622-630.
[2] 杨健.我国外来生物入侵的现状及管理对策研究[D].荆州:长江大学,2013.
[3] 郭敏.外来物种入侵对生物多样性的影响[J].农家之友(理论版),2009(1):15-16.
[4] 韩燕,阿曼古力·马吾提.外来物种入侵对本地生物多样性的影响[J].新疆畜牧业,2014(12):52-54.
[5] 林嵩,翁伯琦.空心莲子草主要入侵特性及其防除措施[J].福建农业科技,2006(1):66-68.
[6] 李洁,蒋娜,范雪涛,等.空心莲子草化感效应的初步研究[J].种子,2007(12):32-35.
[7] 曾强国,苏文杰,彭梅芳,等.外来入侵植物空心莲子草的防治研究[J].农业环境与发展,2011(2):18-21.
[8] 郭连金,徐卫红,孙海玲,等.空心莲子草入侵对乡土植物群落组成及植物多样性的影响[J].草业科学.2009(7):137-142.
[9] 王志勇,陈德明.空心莲子草的综合治理[J].湖北林业科技.2011(1):71-73.
[10] 张秀艳,叶永忠,张小平,等.空心莲子草的生殖及入侵特性[J].河南科学,2004(1):60-62.
[11]吴虹玥,包维楷,王安,等.外来种入侵对乡土生物多样性的影响机制[J].长江流域资源与环境,2004(1):40-46.
[12] 冯玉龙,廖志勇,张茹,等.外来入侵植物对环境梯度和天敌逃逸的适应进化[J].生物多样性,2009(4):340-352.
[13] 杨雨环,叶照春,代飞,等.安顺市烟田杂草的种类及发生危害状况[J].贵州农业科学.2014(8):116-118,123.
[14] 淮虎银,金银根,张彪,等.外来植物空心莲子草分布的生境多样性及其特征[J].杂草科学,2003(1):21-23.
[15] 寇冬梅,张锦华,刘秀锋,等.贵阳阿哈水库空心莲子草入侵现状及其对植物多样性的影响[J].贵州农业科学,2012,11:129-132.
[16] 林金成,强胜.空心莲子草对南京春季杂草群落组成和物种多样性的影响[J].植物生态学报,2006(4):585-592.
[17] 李安定,谢元贵,张建利,等.异质生境空心莲子草植物群落组成及物种多样性研究[J].生态环境学报,2013(8):1322-1328.
[18] 王朋,梁文举,孔垂华,等.外来杂草入侵的化学机制[J].应用生态学报,2004(4):707-711.
[19] 王丰年.外来物种入侵的历史、影响及对策研究[J].自然辩证法研究,2005(1):77-81.
[20] 刘红卫,林志凌,苏华轲,等.广东省外来物种入侵现状及其生态环境影响调查[J].生态环境,2004(2):194-196.
[21] 陆霞梅,周长芳,安树青,等.植物的表型可塑性、异速生长及其入侵能力[J].生态学杂志,2007(9):1438-1444.
[22] 周国庆,彭友林,王云,等.洞庭湖区空心莲子草的发生、分布与危害研究[J].杂草科学,2007(3):16-18.
[23] Pimentel D,Lach L,Zuniga R,et al. Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States[J].BioScience,2000,50(1):53-65.
[24] 杜照奎,李鈞敏,钟章成,等.空心莲子草水浸提液的化感作用及化感物质分析[J].西南大学学报(自然科学版),2012(8):53-60.
(责任编辑:丁志祥)
关键词 空心莲子草;伴生杂草;物种多样性;贵州省安顺市
中图分类号:S451.1 文献标志码:A DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.22.011
知网出版网址:http://www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.s.20160904.0048.041.html 网络出版时间:2016-9-4 0:48:00
国内外早有大量研究表明,外来入侵生物对本地的环境以及物种造成了巨大影响[1-4],与本地生物的营养物质及生存空间等进行资源竞争[5];且外来入侵的一些植物可释放某种有扼制作用的化学物质来排挤邻近的伴生杂草,使群落组成和格局分布发生改变,造成生态环境的崩溃瓦解,最终引起伴生杂草的种类和数量下降甚至消失[6]。
空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)最先出现在南美洲[7]。在我国,1892年空心莲子草最先出现于上海临近的岛屿,20世纪30年代末空心莲子草被侵华日军用来种植当做牲口的饲料,1958年逐渐大范围地扩散并传播到美国、澳大利亚、新西兰、中国等的广大地区,1985年空心莲子草已经成为我国杂草防治中的重要目标之一[8-9]。其无性生殖中的营养繁殖能力超强,属于多年生根茎的常绿草本植物,生长蔓延过程非常迅速,能适应多种生境[10-11],对侵入地中的生物坏境和非生物坏境有着相互适应、同步进化的特点[12]。
安顺市位于贵州省中西部,处于长江水系乌江和珠江水系北盘江两个流域的分水岭地带,是世界上典型发育的岩溶地貌,高原型湿润亚热带季风气候,降雨量十分充足,温度适宜[13],气候具有立体型,更好地孕育了生物多样性,同时,也为空心莲子草入侵、适应新环境提供了至关重要的自然条件,而空心莲子草的入侵可造成水稻、小麦、玉米、马铃薯、棉花、大豆、花生等经济作物不同程度的减产[14]。
寇冬梅等[15]对贵阳市阿哈水库小流域调查后,发现空心莲子草的入侵在阿哈水库流域表现为中度干扰,并且其入侵在一定程度上增加了该区域的植物多样性;林金成和强胜[16]对南京市春季有空心莲子草分布的不同生境下杂草的种类和分布情况研究表明,群落的物种多样性持续降低,原来的优势种危害加大,空心莲子草的入侵影响群落结构,使物种多样性降低;郭金莲等[8]对江西省上饶市郊区调查后发现,空心莲子草的入侵可影响乡土植物群落物种多样性,并产生正向影响和负向影响,当空心莲子草入侵量达到一定的阈值,将导致乡土植物多样性下降;李安定等[17]对草海湿地空心莲子草入侵不同生境后调查发现,群落内物种重要值变化及差异均较大,部分乡土物种在试验样方中减少甚至消失。以上研究说明空心莲子草对本土生物多样性均具有一定程度的影响。
本文利用样方法对空心莲子草在安顺市區及其周边县区不同类型生境中伴生杂草的组成和结构进行调查分析,探索空心莲子草入侵对不同生境中伴生杂草多样性的影响,以期为防除入侵安顺市区及其周边县区的空心莲子草提供方案。
1 调查研究方法
调查工作于2015年7月20日至8月20日在安顺市区及其周边县区(平坝、普定、关岭、镇宁)进行(表1)。主要调查不同生境条件下空心莲子草群落中伴生杂草的组成及分布情况。从沼泽地、旱田、撂荒地等不同生境中展开调查。选取25个有空心莲子草入侵的样方(试验样方),并在与之相距5 m处选取等面积的没有或很少有空心莲子草植株的25个样方(对照样方)作为对照,为使两者具有可比性,要求立地条件和植被类型一致;选取的实验样方与对照样方的面积均为1 m×1 m。分别记录调查地点以及样地的生境特征等指标,拍照记录样方中所出现的杂草种类,带回实验室通过查阅资料、询问专业指导老师进行鉴定分类,同时记录杂草的高度、多度(采用德氏多度法)、盖度、频度和地上生物量。
研究选用重要值,Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数,Pielou均匀度指数,分析空心莲子草对伴生杂草多样性的影响。
重要值=相对盖度+相对频度+相对高度
Simpson 优势度指数
Shannon-Wiener指数
Pielou 均匀度指数
上式中,Pi为样方中第i个伴生杂草总数占该样方中所有伴生杂草总数的比值;S为样方中的伴生杂草总数。
应用SPSS18.0统计软件对野外调查数据进行t检验和回归分析。
2 结果与分析
2.1 安顺市空心莲子草入侵生境中杂草种类组成
在野外选取的50个样方中,调查的杂草总计有45种,分属于22科45属,分布最多的科为菊科,其次为禾本科、蓼科。菊科主要有一年蓬、鬼针草等,禾本科有早熟禾、马唐、狗尾草、牛筋草等。试验样方中共记录杂草13科27属28种,对照样方中共记录杂草20科41属43种。虽然试验样方和对照样方的自然条件及生境类型相似,但是伴生杂草的科属总数在对照样方中相对较多,且两组样方的伴生杂草种类组成也有区别。说明空心莲子草的入侵在一定程度上引起了伴生杂草组成的不同差异。 2.2 空心莲子草对伴生杂草重要值的影响
从表2中可见,试验样方和对照样方中狗尾草、马唐、牛筋草、早熟禾的重要值较其他伴生杂草(水芹除外)高,且都为禾本科植物。表明禾本科在伴生杂草群落中占核心位置,对演替有着主导作用。在试验样方中伴生杂草的重要值集合在少许的伴生杂草上,而在对照样方中伴生杂草的重要值分散在较多的伴生杂草上。由此分析认为,空心莲子草所在的群落,一些伴生杂草的地位有所减弱,同时也说明了空心莲子草的入侵导致了一些伴生杂草的扩张能力极度减小、甚至消失,如瘦风轮菜、辣子草、马兰等。由伴生杂草的重要值在试验样方和对照样方中呈现的区别,表明空心莲子草入侵后,伴生杂草的生长受到危害,最终导致群落的布局发生改变。
2.3 空心莲子草对伴生杂草多样性的影响
将试验样方与对照样方中的3个指数一一作对比(图1)。可知在试验样方中,空心莲子草重要值<1.08时,试验样方Pielou均匀度指数(Jw)与Shannon-Wiener多样性指数(H′)较高,而Simpson优势度指数(D)较低;空心莲子草重要值>1.08时,试验样方Simpson优势度指数较高,Shannon-Wiener多样性指数较低,Pielou均匀度指数变化趋势基本相同但相对高低无规律。为检验空心莲子草的重要值对伴生杂草多样性指数的影响程度是否显著,将试验样方中空心莲子草的重要值分成2组数据,即≤1.08、>1.08,一一和对应的对照样方采用双样本t检验法进行分析,得出空心莲子草的重要值在伴生杂草群落中无论≤1.08或>1.08,对伴生杂草群落Simpson优势度指数,Shannon-Wiener多样性指数(D、H′)的影响程度都极显著(P<0.01),而对Pielou均匀度指数(Jw)的影响程度则有所不同。
为更深入了解空心莲子草的重要值对伴生杂草多样性的影响程度,进一步整理合并对照样方和试验样方中的一系列数据,将空心莲子草群落的Simpson优势度指数、S-hannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数与空心莲子草重要值分别对应拟合。结果表明,三项式函数、二项式函数、指数函数3种回归方程多数显示为极显著水平,而拟合效果较好的为三项式函数回归方程(表3)。由此应用SPSS18.0统计软件展示了Simp-son优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数随着空心莲子草重要值变化的三项式回归曲线(图2)。从三项式回归曲线得出,空心莲子草在群落中重要值为>0的任何值时,Simpson优势度指数随空心莲子草重要值的增加而增加;当空心莲子草在群落中重要值≤0.251时,Shannon-Wiener多样性指数随空心莲子草重要值的增加而增加。这表明空心莲子草开始入侵后,逐渐更改了周围的环境因素,间接让其他伴生杂草更好的扎根生长,导致伴生杂草的多样性逐步增加,当空心莲子草在群落中重要值>0.251时,Shannon-Wiener多样性指数随空心莲子草重要值的增加而减少。表明空心莲子草由于自身具有生长优势,能较快地适应不同生境,由此环境和天敌相互适应同步进化的特点间接形成了单一的优势群落,造成了物种减少最终演变到物种单一化的局面,其存在会导致伴生杂草群落的多样性降低。当空心莲子草在群落中重要值≤0.434时,Pielo-u均匀度指数随空心莲子草重要值的增加而减少;当空心莲子草在群落中重要值>0.434且≤1.453,Pielou均匀度指数随空心莲子草重要值的增加而增加。充分说明,空心莲子草入侵后,伴生杂草在不同生境的生长以及分布的均匀性均受到了一定的影响。
3 讨论
外来物种经过人类一系列的影响可迁移到下一个新环境,其入侵的新环境普遍是人为作用最显著的地方。植物入侵后对当地生态环境、植物种类不同程度的危害,引起生态环境破坏,生物多样性降低,甚至灭绝[18-20]。空心莲子草属于一种危害较大的外来入侵杂草,具有外来植物的许多特性,例如:对新地点有较强的生存能力,由此它的入侵机制极强[5]。同时,空心莲子草的抗逆性较强,在不同生境中根茎叶形态展现出不同的抗性[21]。空心莲子草也比较抗干扰[22]。总而言之,许多专家和学者做了大量的研究,发现了空心莲子草的生态特征具有极强的入侵能力。
本研究通过对安顺市空心莲子草入侵的各种生境的伴生杂草种类的组成进行调查共记录物种45种,分属于22科45属,其中最多的科为菊科、禾本科、蓼科,菊科有一年蓬、鬼針草等,禾本科有早熟禾、马唐、狗尾草、牛筋草等。在试验样方中调查总计13科27属28种,而对照样方中调查总计20科41属43种。说明在某种程度上,空心莲子草的入侵引起了伴生杂草组成的差异性,由此可见安顺的环境受到了空心莲子草入侵的危害,导致伴生杂草群落结构的改变。因此,从某种意义上说明,环境的选择压力促进了空心莲子草成为优势种地位的进展,有助于空心莲子草群落中伴生杂草的快速演变[23]。
多样性指数是反映空心莲子草群落丰富度和均匀度的综合指标,同时也作为空心莲子草群落或生态系统的稳定性指标,其分为Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数三类。通常情况下,多样性指数越高,则空心莲子草群落的均匀度和丰富度越大,稳定性越好。林金成等[16]研究发现,空心莲子草重要值相对较低的时候群落的丰富度有着升高的趋势,当空心莲子草大量生长蔓延的时候群落的丰富度有着明显的下降趋势。本研究发现,空心莲子草重要值<1.08时,试验样方Pielou均匀度指数与Shannon-Wiener多样性指数相对较高,而Simpson优势度指数相对较低,说明空心莲子草逐步入侵植物群落时,使该群落的生境和土壤显著变化,有助于伴生杂草的多样性增加。当空心莲子草重要值>1.08时,Simpson优势度指数相对较高,Shanno-n-Wiener多样性指数相对较低,Pielou均匀度指数变化趋势基本相同但相对高低无规律,说明空心莲子草的滋生需要土壤中大量的水分和营养物质,便造成其他伴生杂草生长的水分和营养物质供应严重不足,最终导致营养不良,对伴生杂草多样性产生负面影响。又由于空心莲子草重要值与Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pi-elou均匀度指数呈三次函数关系,进一步分析表明,空心莲子草逐步入侵植物群落时,其与群落中部分伴生杂草相互依存、彼此有利,且群落中水分、光、养分及生存空间等相对充足无竞争,顺利占领后,其便进行无性繁殖、生长,与伴生杂草开始争夺有利的丰富资源,制约了伴生杂草的生长,造成伴生杂草生存困难,最后灭绝,逐渐由具有多样性的物种群落演变为多样性降低的单一优势群,对生态环境造成极其严重的损坏。因此,当空心莲子草出现于伴生杂草群落后,其成为优势种的可能性极大,若其优势度过大,则对物种多样性不利,应注意控制。除此之外,有研究还发现空心莲子草在生长繁殖时,根茎可分泌出某种有扼制作用的化学物质来排挤邻近伴生杂草的生长发育[24];其生长使伴生杂草的种类和分布发生显著变化。总而言之,由空心莲子草自身入侵的生物学特征以及对伴生杂草组成和多样性的影响,当前安顺市应对空心莲子草的入侵采取相应的控制措施。 参考文献:
[1] 类延宝,肖海峰,冯玉龙,等.外来植物入侵对生物多样性的影响及本地生物的进化响应[J].生物多样性,2010(6):622-630.
[2] 杨健.我国外来生物入侵的现状及管理对策研究[D].荆州:长江大学,2013.
[3] 郭敏.外来物种入侵对生物多样性的影响[J].农家之友(理论版),2009(1):15-16.
[4] 韩燕,阿曼古力·马吾提.外来物种入侵对本地生物多样性的影响[J].新疆畜牧业,2014(12):52-54.
[5] 林嵩,翁伯琦.空心莲子草主要入侵特性及其防除措施[J].福建农业科技,2006(1):66-68.
[6] 李洁,蒋娜,范雪涛,等.空心莲子草化感效应的初步研究[J].种子,2007(12):32-35.
[7] 曾强国,苏文杰,彭梅芳,等.外来入侵植物空心莲子草的防治研究[J].农业环境与发展,2011(2):18-21.
[8] 郭连金,徐卫红,孙海玲,等.空心莲子草入侵对乡土植物群落组成及植物多样性的影响[J].草业科学.2009(7):137-142.
[9] 王志勇,陈德明.空心莲子草的综合治理[J].湖北林业科技.2011(1):71-73.
[10] 张秀艳,叶永忠,张小平,等.空心莲子草的生殖及入侵特性[J].河南科学,2004(1):60-62.
[11]吴虹玥,包维楷,王安,等.外来种入侵对乡土生物多样性的影响机制[J].长江流域资源与环境,2004(1):40-46.
[12] 冯玉龙,廖志勇,张茹,等.外来入侵植物对环境梯度和天敌逃逸的适应进化[J].生物多样性,2009(4):340-352.
[13] 杨雨环,叶照春,代飞,等.安顺市烟田杂草的种类及发生危害状况[J].贵州农业科学.2014(8):116-118,123.
[14] 淮虎银,金银根,张彪,等.外来植物空心莲子草分布的生境多样性及其特征[J].杂草科学,2003(1):21-23.
[15] 寇冬梅,张锦华,刘秀锋,等.贵阳阿哈水库空心莲子草入侵现状及其对植物多样性的影响[J].贵州农业科学,2012,11:129-132.
[16] 林金成,强胜.空心莲子草对南京春季杂草群落组成和物种多样性的影响[J].植物生态学报,2006(4):585-592.
[17] 李安定,谢元贵,张建利,等.异质生境空心莲子草植物群落组成及物种多样性研究[J].生态环境学报,2013(8):1322-1328.
[18] 王朋,梁文举,孔垂华,等.外来杂草入侵的化学机制[J].应用生态学报,2004(4):707-711.
[19] 王丰年.外来物种入侵的历史、影响及对策研究[J].自然辩证法研究,2005(1):77-81.
[20] 刘红卫,林志凌,苏华轲,等.广东省外来物种入侵现状及其生态环境影响调查[J].生态环境,2004(2):194-196.
[21] 陆霞梅,周长芳,安树青,等.植物的表型可塑性、异速生长及其入侵能力[J].生态学杂志,2007(9):1438-1444.
[22] 周国庆,彭友林,王云,等.洞庭湖区空心莲子草的发生、分布与危害研究[J].杂草科学,2007(3):16-18.
[23] Pimentel D,Lach L,Zuniga R,et al. Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States[J].BioScience,2000,50(1):53-65.
[24] 杜照奎,李鈞敏,钟章成,等.空心莲子草水浸提液的化感作用及化感物质分析[J].西南大学学报(自然科学版),2012(8):53-60.
(责任编辑:丁志祥)