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1.玉米的抗旱性
1.1 形态结构与玉米的抗旱性
根系是作物吸收营养和水分的主要器官,在干旱条件下,抗旱品种的根与植株干重比率更高。初生根数较多的玉米品种和苗期根苗比较高的品种在干旱条件下存活率高,抗旱性较强。因此,根系与玉米抗旱性密切相关,抗旱性品种根系发达、根冠比大。
1.2 物质代谢紊乱
1.2.1 光合作用 光合作用作为植物物质生产和产量形成的重要生理过程,已成为抗旱生理研究中的重点。许多学者曾广泛分析过水分胁迫对玉米光合作用的影响,认为光合作用对水分胁迫十分敏感,干旱对光合作用影响的途径主要有以下几个方面:干旱逆境直接影响光合器官的结构和活性。如叶绿体类囊体膜脂的组分、透性及流动性改变,叶绿体的超微结构E2,5 J、叶绿素含量及叶绿素a/b比值的变化;降低光合酶(RuBP羧化酶和PEP羧化酶)活性;干旱逆境影响其他与光合作用有关生理生化过程。如气孔对二氧化碳导度降低,光合产物运输受阻等。
1.2.2 氮代谢 硝酸根是作物从土壤中得到的最主要氮素形式,正常情况下,作物体内一般不会发生硝酸积累,但在干旱条件下植株中因硝酸积累过多,易发生毒害作用。硝酸还原酶是作物氮素代谢中的关键酶。硝酸还原酶对水分胁迫都极为敏感,轻微的干旱即可导致硝酸还原酶活性降低。
1.2.3 呼吸作用对干旱的敏感性小于光合作用。轻度干旱使作物叶、茎及整株呼吸速率升高,而后随着干旱程度的增大而逐渐降低。相比之下.根系呼吸对干旱的敏感性大于地上部分,水分胁迫的玉米根系在NaCI或甘油中平衡后,耗氧量明显降低。水分胁迫下呼吸速率的变化尚需进一步研究。
1.3 生长受到抑制
玉米生长受抑制是干旱胁迫所产生的最明显的生理效应。水分亏缺对细胞分裂和增大都有明显的抑制作用,特别是对细胞体积的抑制作用最大。在干旱条件下,玉米幼苗叶片的生长速率明显受抑制。不同时期土壤干旱对玉米的株高伸长、叶片扩展和干物重的增长均有抑制作用,中度水分胁迫下仅苗期有促进根系生长的作用,而对不同的玉米品种在其他生育期均有抑制作用。水分亏缺时,白天分生组织的细胞膨压会降到细胞增大所需要的阈值以下,以致生长减慢或停止。
2.玉米抗旱性的生理生化机制
2.1 气孔调节 环境缺水时植物因吸水不足或不能弥补蒸腾失水而发生组织脱水,玉米可通过气孔调节减少蒸腾,降低或避免旱害损伤。通常气孔蒸腾可占植株总蒸腾量的80%～90%,因此,减少气孔、蒸腾是植物控制失水和抗旱的关键。不同玉米杂交种在水分胁迫时,气孔阻力明显增大,以此减少了体内水分的散失,不同品种之间其气孔阻力增加幅度不同,抗旱性强的增加幅度较大,而抗旱性差的增加幅度较小。
2.2渗透调节 植物通过渗透调节作用可在干旱条件下使细胞保持一定的膨压,从而维持细胞生长,并保持气孔开放和光合作用等生理过程的正常进行。在干旱条件下,渗透调节的关键是细胞内溶质的主动积累。对干旱条件下溶质积累的生物学功能有两种解释;认为溶质本身作为一种渗透剂进行渗透调节,从而增强植物保水的能力,稳定体内的渗压平衡;认为积累的溶质可能作为一种溶剂代替水参与生化反应。在这种意义上,它们又被称为低分子量的分子伴侣。但通过渗透调节作用完成的耐旱性也有一定的局限性,表现在渗透调节的暂时性、渗透调节的有限性以及渗透调节并不能完全维持生理过程。
2.3干旱诱导蛋白的保护功能 近年来关于逆境条件下作物基因表达的研究表明,很多环境胁迫可改变作物的基因表达,最终合成新的蛋白质,这些新产生的蛋白质与作物忍耐相应的环境胁迫之间存在相关性。干旱逆境下作物基因表达的研究起步较晚,但目前已取得了一定进展。水分胁迫可使玉米产生70KD热休克蛋白。玉米胚轴在0.5～1.0MPaPEG溶液处理下,总的蛋白质合成明显减弱,其中5种蛋白质消失,同时合成8种新的蛋白质,胁迫解除后,蛋白质合成又恢复到对照的模式。干旱条件下新的蛋白质的产生与水分胁迫速度和程度有关。目前推测干旱诱导蛋白可能作用有:增强耐脱水能力,作为一种调节蛋白而参与渗透调节,保护细胞的结构,起到分子伴侣的作用,制约离子吸收。
3.展望
综上所述,近年来玉米抗旱性研究已取得了一定进展,如水分代谢、物质代谢、渗透调节作用、活性氧清除能力等都积累了丰富的资料;水分胁迫下ABA的合成部位与传递、呼吸作用增降的机理,逆境蛋白的产生与形成机制以及它们在玉米抗旱中的作用等方面已成为研究的热点;分子生物技术的广泛应用,玉米抗旱生理性状的遗传研究也有了突破性的进展。随着植物生理学和分子遗传学的交叉发展,玉米抗旱性的研究更将加深入。从分子水平上阐明作物抗旱性的物质基础及其生理机制,对通过基因工程手段进行抗旱基因重组,培育作物抗旱新类型是十分必要的,也是当前研究的一个热点。近年来,国外在玉米抗旱性的遗传研究,尤其是在分子标记方面突飞猛进,而我国在这方面基础薄弱,技术落后,还有待进一步完善和提高,应当加强人力物力,将分子遗传技术应用于玉米抗旱性遗传育种的研究上,这是育种工作中最有效、最受重视的策略和手段。
1.1 形态结构与玉米的抗旱性
根系是作物吸收营养和水分的主要器官,在干旱条件下,抗旱品种的根与植株干重比率更高。初生根数较多的玉米品种和苗期根苗比较高的品种在干旱条件下存活率高,抗旱性较强。因此,根系与玉米抗旱性密切相关,抗旱性品种根系发达、根冠比大。
1.2 物质代谢紊乱
1.2.1 光合作用 光合作用作为植物物质生产和产量形成的重要生理过程,已成为抗旱生理研究中的重点。许多学者曾广泛分析过水分胁迫对玉米光合作用的影响,认为光合作用对水分胁迫十分敏感,干旱对光合作用影响的途径主要有以下几个方面:干旱逆境直接影响光合器官的结构和活性。如叶绿体类囊体膜脂的组分、透性及流动性改变,叶绿体的超微结构E2,5 J、叶绿素含量及叶绿素a/b比值的变化;降低光合酶(RuBP羧化酶和PEP羧化酶)活性;干旱逆境影响其他与光合作用有关生理生化过程。如气孔对二氧化碳导度降低,光合产物运输受阻等。
1.2.2 氮代谢 硝酸根是作物从土壤中得到的最主要氮素形式,正常情况下,作物体内一般不会发生硝酸积累,但在干旱条件下植株中因硝酸积累过多,易发生毒害作用。硝酸还原酶是作物氮素代谢中的关键酶。硝酸还原酶对水分胁迫都极为敏感,轻微的干旱即可导致硝酸还原酶活性降低。
1.2.3 呼吸作用对干旱的敏感性小于光合作用。轻度干旱使作物叶、茎及整株呼吸速率升高,而后随着干旱程度的增大而逐渐降低。相比之下.根系呼吸对干旱的敏感性大于地上部分,水分胁迫的玉米根系在NaCI或甘油中平衡后,耗氧量明显降低。水分胁迫下呼吸速率的变化尚需进一步研究。
1.3 生长受到抑制
玉米生长受抑制是干旱胁迫所产生的最明显的生理效应。水分亏缺对细胞分裂和增大都有明显的抑制作用,特别是对细胞体积的抑制作用最大。在干旱条件下,玉米幼苗叶片的生长速率明显受抑制。不同时期土壤干旱对玉米的株高伸长、叶片扩展和干物重的增长均有抑制作用,中度水分胁迫下仅苗期有促进根系生长的作用,而对不同的玉米品种在其他生育期均有抑制作用。水分亏缺时,白天分生组织的细胞膨压会降到细胞增大所需要的阈值以下,以致生长减慢或停止。
2.玉米抗旱性的生理生化机制
2.1 气孔调节 环境缺水时植物因吸水不足或不能弥补蒸腾失水而发生组织脱水,玉米可通过气孔调节减少蒸腾,降低或避免旱害损伤。通常气孔蒸腾可占植株总蒸腾量的80%～90%,因此,减少气孔、蒸腾是植物控制失水和抗旱的关键。不同玉米杂交种在水分胁迫时,气孔阻力明显增大,以此减少了体内水分的散失,不同品种之间其气孔阻力增加幅度不同,抗旱性强的增加幅度较大,而抗旱性差的增加幅度较小。
2.2渗透调节 植物通过渗透调节作用可在干旱条件下使细胞保持一定的膨压,从而维持细胞生长,并保持气孔开放和光合作用等生理过程的正常进行。在干旱条件下,渗透调节的关键是细胞内溶质的主动积累。对干旱条件下溶质积累的生物学功能有两种解释;认为溶质本身作为一种渗透剂进行渗透调节,从而增强植物保水的能力,稳定体内的渗压平衡;认为积累的溶质可能作为一种溶剂代替水参与生化反应。在这种意义上,它们又被称为低分子量的分子伴侣。但通过渗透调节作用完成的耐旱性也有一定的局限性,表现在渗透调节的暂时性、渗透调节的有限性以及渗透调节并不能完全维持生理过程。
2.3干旱诱导蛋白的保护功能 近年来关于逆境条件下作物基因表达的研究表明,很多环境胁迫可改变作物的基因表达,最终合成新的蛋白质,这些新产生的蛋白质与作物忍耐相应的环境胁迫之间存在相关性。干旱逆境下作物基因表达的研究起步较晚,但目前已取得了一定进展。水分胁迫可使玉米产生70KD热休克蛋白。玉米胚轴在0.5～1.0MPaPEG溶液处理下,总的蛋白质合成明显减弱,其中5种蛋白质消失,同时合成8种新的蛋白质,胁迫解除后,蛋白质合成又恢复到对照的模式。干旱条件下新的蛋白质的产生与水分胁迫速度和程度有关。目前推测干旱诱导蛋白可能作用有:增强耐脱水能力,作为一种调节蛋白而参与渗透调节,保护细胞的结构,起到分子伴侣的作用,制约离子吸收。
3.展望
综上所述,近年来玉米抗旱性研究已取得了一定进展,如水分代谢、物质代谢、渗透调节作用、活性氧清除能力等都积累了丰富的资料;水分胁迫下ABA的合成部位与传递、呼吸作用增降的机理,逆境蛋白的产生与形成机制以及它们在玉米抗旱中的作用等方面已成为研究的热点;分子生物技术的广泛应用,玉米抗旱生理性状的遗传研究也有了突破性的进展。随着植物生理学和分子遗传学的交叉发展,玉米抗旱性的研究更将加深入。从分子水平上阐明作物抗旱性的物质基础及其生理机制,对通过基因工程手段进行抗旱基因重组,培育作物抗旱新类型是十分必要的,也是当前研究的一个热点。近年来,国外在玉米抗旱性的遗传研究,尤其是在分子标记方面突飞猛进,而我国在这方面基础薄弱,技术落后,还有待进一步完善和提高,应当加强人力物力,将分子遗传技术应用于玉米抗旱性遗传育种的研究上,这是育种工作中最有效、最受重视的策略和手段。